Киллер ореховской группировки женился на бывшем следователе. В эволюции бактерий горизонтальный генетический обмен играет ту же роль, что и половое размножение у высших организмов
Тема 2
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЕСТНОГО САМОУПРАВЛЕНИЯ
2.1 Формирование теорий местного самоуправления
2.2 Современные теории МСУ
Основные понятия
теория свободной общины, общественная теория, государственная теория, юридическая теория, теория дуализма муниципального управления, теории социального обслуживания, децентрализация, деконцентрация, концепция устойчивого развития, концепция развития местных сообществ.
2.1 Формирование теорий местного самоуправления
Французский ученый Ж.- Г.Турэ в 1790 году в Национальном собрании Франции впервые сформулировал и обосновал идеи организации общинного управления. Он указал на основную проблему учения о местном самоуправлении - определение содержания понятий:1) «собственные общинные дела», присущие по своей природе муниципальному управлению и 2) «дела государственные», которые передаются государством органам местного самоуправлению.
См.: Кудинов О.А. Муниципальное право Российской Федерации: курс лекций. - М.: Ось-89, 2005. С.8.
«Общинные институты играют для установления независимости ту же роль, что и начальные школы для науки; они открывают народу путь к свободе и учат его пользоваться этой свободой, наслаждаться ее мирным характером. Без общинных институтов нация может сформировать свободное правительство, однако истинного духа свобод она так и не приобретет. Скоропреходящие страсти, минутные интересы, случайные обстоятельства могут создать лишь видимость независимости, однако деспотизм, загнанный внутрь общественного организма, рано или поздно вновь появится на поверхности».
Токвиль А. Демократия в Америке. - М., 1992. С.83.
Теория свободной (естественной) общины
возникла в середине XIX века в Бельгии и Франции в рамках школы естественного права и получила развитие в трудах германских, а затем и русских ученых. Её авторы (А. Токвиль, Н.Гербер, Г. Аренс, Р. Гнейст и др.) считали, что право общины на заведование своими делами является таким же естественным и неотчуждаемым, как права человека и государство должно уважать свободу общинного управления. Община имеет право на самостоятельность и независимость от центральной власти по самой своей природе, государство не создает общину, а лишь признает её.
Наряду с исполнительной, законодательной и судебной властью было заявлено о необходимости признания четвертой власти - местной (муниципальной, коммунальной, общинной).
Органы местного самоуправления - это органы общины, а не государства и они избираются членами общины. Всякое незаконное вмешательство государства в дела общины считалось нарушением ее прав.
Хозяйственная теория самоуправления
Ее представители (Р. Моль, А. Васильчиков) сделали упор не только на признание самоуправляющейся общины в качестве самостоятельного субъекта права, но и на содержание коммунальной деятельности . Местное самоуправление считалось чуждым политике, его основной сферой являетсяхозяйственная деятельность , направленная на удовлетворение базовых потребностей общества по содержанию своего жилища и всего того, что его окружает.
Однако хозяйственная теория, стремившаяся всю свою деятельность свести к хозяйственным вопросам, очень скоро утратила авторитет в науке. Практика свидетельствовала, что хозяйственная деятельность не является основным признаком местного самоуправления. Почти повсеместно органы самоуправления занимались многими социальными вопросами (охрана общественного порядка, забота о бедных, руководство противопожарными и санитарными мероприятиями и т.п.).
Муниципальное управление: Учеб. пособие. / А.Г.Гладышев, В.Н.Иванов, Е.С.Савченко и др. М., 2002. С. 89.
Общественная теория или общественнохозяйственная теория
Основные положения сформулированы немецким ученым Р.Гнейстом в 1808 году при проведении в Пруссии одной из первых реформ местного самоуправления. Предпосылкой реформы стало ухудшение экономического состояния страны в значительной степени из-за неэффективной системы управления городским хозяйством.
На основе этой теории государство признавало право на самоуправление естественным правом любой общины и взяло на себя обязательства не подавлять деятельность общественных организаций.
Наиболее видные представители этой теории были германские ученые Р.Моль, А.Шеффле, О.Гирке, Г.Пройсс.
Р.Моль считал, что община - ячейка самоуправления - одна из естественных сфер человеческой деятельности. Государство не может посягать на ее самостоятельность, оно призвано содействовать общине в осуществлении ее целей и интересов. Под самостоятельностью он понимал право общины свободно устанавливать объем и содержание поставленных целей относительно потребностей, средств и воли отдельного объединения и добиваться их достижения на определенном пространстве совместной жизни.
[ 1] Цит. по: Черняк Э.В. Теории местного самоуправления в германской и российской науке XIX - начала XX веков. - Казань,2010. С.23.
В Сколтехе 30-31 мая 2016 проходит конференция стран-участниц БРИКС, посвященная фотонике. Своим видением перспектив этой технологии с сайт поделился Ильдар Габитов, директор Центра фотоники и квантовых материалов Сколтеха
На сегодняшний день развитие электроники, существенным образом изменившей технологию прошлого века, вступает в новую фазу. В ряде приложений ее возможности приближаются к физическому пределу, что требует поиска новых технологических решений.
Фотоника является одной из наиболее бурно развивающихся отраслей. По разным оценкам, сегодня до 30-40% выпускаемой в мире продукции создаётся с использованием фотоники. Фото: Flickr.
В прошлом развитие электроники происходило в несколько этапов: сначала были поняты базовые принципы, созданы основные компоненты устройств электроники, такие как конденсаторы индуктивности, сопротивления, радиолампы, и т.д. Позже появились полупроводниковые диоды, и транзисторы, применявшиеся в электронных схемах различного назначения, начиная от связи и заканчивая управлением. Характерной особенностью этого этапа является «дискретный» характер устройств электроники.
Затем, во второй половине ХХ века, появились устройства высокой степени интеграции - микросхемы, а потом и процессоры, содержащие громадное количество элементарных компонент. В результате произошёл переход количества в качество, наиболее яркой и понятной иллюстрацией которого может служить современный смартфон.
Лет 15-20 назад нельзя было представить не только возможности этого устройства, но и в какой-то мере вообразить появление потребности в его существовании. Невозможно было помыслить, что в короткий срок у человечества появятся технологические возможности для промышленного производства столь мощной и компактной электроники, используемой не только в специальных приложениях, но и в быту. К примеру, вспоминая телевизионные сериалы Star Track, отметим, что диалоги с компьютером для подключения к информационным базам данных были так же фантастично нереальны, как и мгновенные перемещения в пространстве.
Фотоника определена правительством России как критическая технология для нашей страны
Сегодня подключение к информационным сетям, доступное в прошлом только воображаемым героям фантастики, является повседневной реальностью для любого со смартфоном в руке. Возможности современной электроники в значительной степени обусловлены прорывными достижениями в области технологии устройств высокой степени интеграции.
Однако высокая степень интеграции явилась, в свою очередь, источником ограничений дальнейшего развития устройств электроники. Миниатюризация и высокая плотность компонент процессоров привели к возникновению множества проблем.
Во-первых, каждый элемент электронного устройства выделяет тепло. Тепловыделение отдельного транзистора незначительно, однако вследствие высокой плотности транзисторов суммарное тепловыделение становится существенным, что приводит к перегреву процессора из-за отсутствия материалов, способных эффективно отводить тепло.
Ильдар Габитов. Фото: сайт
В течение последние нескольких лет тактовая частота практически не растёт, дальнейший прогресс осуществляется в результате совершенствования архитектуры процессоров. И, наконец, число электронов, принимающих участие в элементарном логическом акте, приблизилось к единице, что является естественным ограничением процесса дальнейшей миниатюризации.
Совокупность перечисленных проблем формирует серьёзные ограничения в развитии различных приложений электроники. Растущие требования, предъявляемые к информационным системам, вызвали к жизни идею использовать в качестве носителей информации не электроны, а фотоны. Аналогичная ситуация имеет место во многих других приложениях, что привело к возникновению фотоники - области науки и техники, где на смену электронам пришли фотоны.
Фотоника является одной из наиболее бурно развивающихся отраслей. По разным оценкам, сегодня до 30-40% выпускаемой в мире продукции создаётся с использованием фотоники. Оптоволоконная коммуникация является наиболее ярким примером развития фотонных технологий, преобразившей нашу жизнь. Существует замечательное высказывание, принадлежащее M. Weiser (“The Computer for the 21st Century,” Scientific American, 2659(3) pp. 66-75, 1991): “Наиболее значимыми технологиями являются те, что исчезают. Они вплетаются в ткань повседневной жизни, становясь неотличимой от нее”. Фотоника это тот самый случай технологий, органично вплетённой и “растворившейся” в нашей жизни. Она нашла своё место во всех сферах человеческой деятельности - от информационных технологий до сельского хозяйства.
Однако на пути развития фотоники стоит множество серьёзных проблем. Электроны имеют заряд, поэтому могут управляться электрическим или магнитным полями. Фотоны нейтральны и сейчас перед наукой стоит проблема эффективного управления фотонами. Отсутствие эффективных механизмов управления потоками фотонов является одной из причин отсутствия быстродействующих оптических компьютеров, а также систем обработки информации, основанные исключительно на устройствах фотоники.
Возможности современной электроники в значительной степени обусловлены прорывными достижениями в области технологии устройств высокой степени интеграции
Создание устройств фотоники высокой интеграции является одним из важнейших направлений исследований. Отсутствие материалов, пригодных для создания таких устройств, ограничения по локализации фотонов размерами длины волны, оптические ключи и многое другое представляют серьёзные препятствия на пути решения данной проблемы.
Сегодня над решением проблемы создания устройств фотоники высокой степени интеграции ведется интенсивная работа, включая исследования в рамах национальных программ принятых в США, Европе, и Китае. Предсказать в полной мере, к каким технологическим сдвигам может привести решение этой задачи, практически невозможно. Об их масштабах можно лишь догадываться, проводя аналогию с тем, как за последние 15-20 лет изменилась жизнь человечества после прорывных достижений в электронике.
Фотоника определена правительством России как критическая технология для нашей страны. Аналогичное решение принято другими странами БРИКС. Наряду с Индией наша страна выступает ответственной за развитие программы фотоники в рамках БРИКС. Развитие фотонных технологий требуют привлечения значительных финансовых и интеллектуальных ресурсов. Для стран БРИКС имеет смысл объединить интеллектуальные и финансовые возможности, опыт и компетенции, накопленные в этой области.
Конференция по фотонике на базе Сколтеха станет первой за историю программы. Её целью является выявление приоритетных направлений и задач в области фотоники, представляющих взаимный интерес для стран-участниц БРИКС. На данном этапе необходимо познакомиться с потенциальными партнерами, получить представления о том, на каких рубежах находятся исследования в странах БРИКС, в каких направлениях нужно развивать взаимодействие и в каких программах и проектах консолидировать ресурсы.
Другой важной задачей конференции станет установление партнёрских связей между университетами, институтами, компаниями реального сектора экономики и другими структурами стран-участниц БРИКС, заинтересованными в реализации совместных индустриально ориентированных проектов. На этой встрече мы должны начать со сложения «простых дробей» то есть с процедуры «приведения разрозненных интересов к общему знаменателю». Мы должны понять, кто где находится, что нужно друг другу, где мы можем объединить наши усилия.
Novikov Pavel and 1 other like this" data-format="people who like this" data-configuration="Format=%3Ca%20class%3D%27who-likes%27%3Epeople%20who%20like%20this%3C%2Fa%3E" >
Пусть есть пользователи информационной системы. Авторизованным пользователям позволено строить свои модели в этой ИС. Неавторизованные могут только смотреть, как другие строят эти модели, но сами не могут этого делать.Вопрос: сколько ролей в ИС?
Пусть есть две кучи песка, сваленные рядом.
Вопрос:
Это одна куча, или по-прежнему две кучи, но теперь сваленные рядом?
Пусть есть должность директора школы №123. Сидоров занимает эту должность после Иванова.
Вопрос:
это два разных директора, или один директор?
Сегодня Иванов играет роль княжны Мэри.
Вопрос:
завтра, когда он будет играть роль с тем же названием, это будет та же роль, или другая?
Вопрос:
Сидоров, который сегодня играет роль с тем же названием, играет ту же роль, или другую?
Есть часовой механизм, исполняющий роль часового привода в часах на городской башне. Пусть он сломался и его заменили на другой часовой механизм.
Вопрос:
часовой привод теперь другой, или это тот же часовой привод, но с другим часовым механизмом?
На все эти вопросы (и подобные им) можно ответить одинаково – каждый решает для себя сам, как ему удобно, исходя из контекста. Это, обычно, никого не напрягает, потому что не нужно строить модели. Мне же как аналитику приходиться быть постоянно начеку. Надо понять, как клиент видит предметную область, чтобы корректно построить модель. Сегодня я хочу продемонстрировать вам последовательность рассуждений, которую я при этом делаю.
Объяснение решения
Пусть есть директор школы №123 Сидоров. Вопрос: это та же роль, что и директор школы №123 Иванов? Для начала надо понять, для кого строится информационная система?Пусть она строится для сбора статистической отчетности по зп директоров школ. Для этой отчетности все директора безликие. Нет никакой разницы Иванов или Сидоров занимают должность, но важно различать директоров разных школ. Понятно, что с этой точки зрения роль директора школы – одна.
Теперь допустим, что ИС строится для анализа эффективности работы различных директоров школ. В такой ИС будет важно будет различать Иванова в качестве директора и Сидорова в качестве директора. С этой точки зрения роли директоров будут разные.
Для того, чтобы понять, как перейти от первого представления ко второму, надо понимать, что такое роль. Об этом я писал подробно в статье Моделирование объектов учета . Напомню тезисно. Роль – это некий 4-х мерный объем пространства-времени, занимаемый в разное время разными людьми, а точнее их темпоральными частями. Это значит, что роль может быть представлена в виде конструкции, состоящей из темпоральных частей людей, каждая из которых характеризуется датой начала и датой завершения своего участия. Сама же роль – не множество этих темпоральных частей, а склейка всех этих частей.
Понятие склейки надо объяснить подробно. Так же как и понятие разделения. Если мы возьмем четыре ножки и столешницу, то, соединив их вместе, получим стол. Глядя на то место, которое занимает стол, мы можем переключать свое внимание, в разное время видя то 4 ножки и столешницу, то стол целиком. Склейка - это такой процесс восприятия, благодаря которому мы можем многое представить как целое. Разделение - это такой процесс восприятия, благодаря которому мы можем целое представить как многое. Наше сознание способно как разделять, так и склеивать. Но не всегда мы осознаем эти процессы.
Представьте себе, что у вас несколько кучек песка. Вы их соединили вместе и получили одну кучу. Точно также происходит склейка темпоральных частей. Вы берете их и склеиваете. Из множества небольших темпоральных частей вы получаете одну темпоральную часть большего размера. Таким образом, для получения роли директора школы №123 нужно склеить темпоральные части: роль директора школы №123, исполняемую Ивановым с ролью директора школы №123, исполняемой Сидоровым.
Если можно соединять кучи песка, то можно одну кучу делить на части. По аналогии можно роль делить на части. Пусть есть роль директора школы, исполняемая Сидоровым. Представим ее в виде множества ролей, каждая из которых – это ежедневное исполнение Сидоровым роли директора с 8-00, когда он приходит на работу, до 17-00, когда он уходит. Можно сказать, что роль директора школы, исполняемая Сидоровым, - это склейка всех ежедневных ролей Сидорова.
Пусть есть множество ежедневных ролей, исполняемых Сидоровым. Как мы видим, эти роли можно склеить и получить одну большую роль. Их можно сложить стопкой и посмотреть, что в них есть общего – создать типовую ежедневную роль. Можно сделать статистический анализ этих ежедневных ролей. При этом важно понимать то, с какими объектами мы работаем, и какие атрибуты при этом используются. Если стоит вопрос о длительности работы Сидорова в роли директора, то речь идет о склейке ежедневных ролей в одну большую роль, и эта длительность является свойством этой роли. Если стоит вопрос о том, когда ОБЫЧНО Сидоров приходит на работу, то речь идет о типовой ежедневной роли Сидорова, и это время является свойством типовой ежедневной роли. Если стоит вопрос о том, во сколько В СРЕДНЕМ Сидоров приходит на работу, то речь идет о множестве ежедневных ролей и это время является свойством множества ежедневных ролей. Поэтому, если мы хотим корректно передать в ИС эти свойства, нам надо создать в ИС все перечисленные мной объекты: ежедневные роли, склеенную большую роль, типовую роль, множество ролей. При этом надо помнить, что множество в ИС - это отдельный объект со своими атрибутами, а не просто куча ролей.
Можно склеить и роли всех директоров всех школ, при этом получить такую огромную роль – директор школы, исполнять которую будут разные люди в одно и то же время в разных местах. Поэтому роль – не обязательно исполняется одним человеком в одно время. Роль может быть исполнена разными людьми одновременно в разных местах. При этом не надо путать эту огромную роль с типовой ролью директора школы! Такая путаница встречается довольно часто. Кроме того, часто за роль выдают типовую роль.
Надеюсь, теперь ответ ясен: сколько угодно. Можно назвать ролью участие пользователя в каждой сессии. Можно склеить все сессии, относящиеся к одной учетной записи, и для этой склейки определить роль, можно склеить все сессии авторизованных пользователей и для этой склейки определить роль. Можно склеить все сессии и для этой склейки определить роль – это будет склейка авторизованных и неавторизованных пользователей. А можно склеить сессии работ в данной программе с сессиями работ в других программах. И т.д. и как угодно. Вопрос целесообразности. Все зависит от целей нашего учета: построенная модель должна удовлетворять целям нашей работы.
Природа ролей и физических объектов
После нашего разговора остается впечатление, что роль – это нечто эфемерное – склейки, порезки. Но по факту роль имеет ту же природу, что любой другой физический объект. То, что мы получаем роль, разрезая пространство-время, или склеивая его, не делает роль чем-то отличным от любого другого физического объекта. Представьте себе мир, в котором люди знают о переселение душ из одного тела в другое. При этом они не просто это знают, у них паспорта заведены на души, а не на тела. Они часто говорят – я в роли Иванова отлично отдохнул, или я в роли Сидорова плохо поработал над своей кармой. И то, что вы видите как объект, они воспринимают как роль.Физические объекты также можно склеивать и резать, чтобы получать новые объекты. Например, дощечка плюс дощечка получается скамейка. Или стол можно разрезать на столешницу и ножки. Или материю в Солнечной системе можно разделить на газово-пылевое облако, оставшееся после взрыва сверхновой и на планетную систему, которая возникла позже из этого облака.
В итоге вы сможете понять, что все вокруг нас – не более чем результат нашей интерпретации реального и непостижимого мира. А то, что наше сознание различает мир физический как реальность и мир ролей – как воображаемый нами, - не более чем эгоцентризм, подобный антропоцентризму системы Птолемея.
Объяснение того, как появляются объекты в нашем сознании я сделал в статье
Мы живем в эпоху сиквелов и приквелов, и никого не удивляет, что мы из года в год видим актера в одной и той же роли - скажем, Роберта Дауни-младщего в роли Тони Старка в комиксных фильмах студии Marvel. Но то киносериалы и киноциклы. А бывает ли так, что актер неоднократно изображает одного и того же человека в не связанных друг с другом фильмах? Например, в разных экранизациях одной и той же книги? Да, бывает и такое! Мы вспомнили десять актеров и актрис, которые неоднократно играли одни и те же роли в не связанных фильмах.
Внимание - мы указываем общее количество фильмов, в которых актер играл одну и ту же роль, и не разделяем связанные и не связанные ленты. Для нас важно лишь, что среди этих картин есть не связанные проекты.
Питер О’Тул - Генрих II (2 фильма)
Кадр из фильма "Беккет"
Сейчас трудно в это поверить, но в 1964 году одним из главных фильмов года была историческая драма «Бекет », которая рассказывала о конфликте в средневековой Англии между королем Генрихом II и архиепископом Кентерберийским по имени Томас Бекет. Питер О’Тул сыграл в этом фильме монарха, который сперва пропихнул Бекета на его пост, а затем хлебнул с ним горя. Четыре года спустя, в 1968-м, О’Тул вновь изобразил Генриха II, но уже как пожилого монарха с взрослыми сыновьями в драме «Лев зимой ». Актер тогда был в полтора раза моложе своего персонажа. Кстати, Ричарда Львиное сердце, старшего из принцев и будущего знаменитого короля, в том фильме сыграл Энтони Хопкинс . Обе ленты сейчас считаются западной классикой.
Оставайтесь с нами на связи и получайте свежие рецензии, подборки и новости о кино первыми!У организмов, размножающихся половым путем, гены родителей перемешиваются в геноме потомства. Это позволяет естественному отбору работать не с целыми геномами, а с отдельными генами, поддерживая удачные варианты и отбраковывая неудачные. Считалось, что у бактерий отбор работает в основном на уровне целых геномов, что намного менее эффективно. Теоретически, горизонтальный обмен генами может отчасти заменить бактериям половое размножение. Однако было неясно, в какой степени это характерно для природных популяций микробов. Изучив две близкородственные популяции морских бактерий, недавно начавших приспосабливаться к разным нишам, американские биологи пришли к выводу, что адаптивная эволюция бактерий идет за счет распространения отдельных генов, а не целых геномов, то есть так же, как у организмов, размножающихся половым путем. Из этого следует, что в ходе адаптации к новым условиям горизонтальный генетический обмен успешно заменяет бактериям половое размножение.
Суть полового процесса, характерного для большинства высших организмов (эукариот), состоит в перемешивании (рекомбинации) генов (точнее, участков ДНК) разных особей. Гены, входящие в состав генома, благодаря регулярной рекомбинации перестают быть намертво связанными друг с другом. Перемешивание генетического материала позволяет естественному отбору работать на уровне отдельных генов, а не целых геномов. Это радикально увеличивает эффективность отбора и способствует быстрой адаптивной (приспособительной) эволюции. Например, если у какой-то особи в одном гене возникла полезная мутация, а в другом - вредная, то благодаря половому процессу первая из этих мутаций получает шанс распространиться в генофонде независимо от второй, а вторая, скорее всего, будет благополучно отбракована отбором независимо от первой (подробнее см. в заметке Опыты на червях доказали, что самцы - вещь полезная , «Элементы», 23.10.2009).
У бесполых организмов, практикующих клональное размножение (например, путем почкования или деления надвое), отбору приходится работать с целыми геномами. При этом судьбы всех полезных и вредных мутаций, возникающих в геноме, оказываются неразрывно связаны друг с другом. Это накладывает серьезные ограничения на адаптивные возможности организмов.
У бактерий нет настоящего полового процесса, как у эукариот, то есть регулярного перемешивания всех участков генома. Однако у них распространен горизонтальный генетический обмен (ГГО; см. Horizontal gene transfer), в ходе которого одни микробы заимствуют фрагменты ДНК у других. Заимствованные гены могут быть либо добавлены к уже имеющимся у бактерии-реципиента, либо (благодаря механизму гомологичной рекомбинации, Homologous recombination) «свой» фрагмент ДНК заменяется похожим «чужим» фрагментом.
Известно, что ГГО играет в эволюции прокариот огромную роль. Однако имеющиеся данные указывают в основном на события, которые можно условно отнести к разряду «макроэволюционных»: это сравнительно редкие случаи удачных переносов между неродственными группами микробов (см. Горизонтальный перенос генов и эволюция). Гораздо легче идентифицировать ген как заимствованный, если он получен от неродственного организма. Такой ген будет сильно отличаться от своих аналогов у ближайших родственников данной бактерии. Случаи горизонтального переноса между близкими штаммами микробов обнаружить труднее. Однако именно такой «близкородственный» ГГО, если он достаточно широко распространен в природе, мог бы отчасти заменить микробам настоящий половой процесс и повысить эффективность их адаптивной эволюции.
До сих пор неясно, играет ли ГГО между близкородственными микробами существенную роль в микроэволюционных изменениях, то есть в рутинной, повседневной адаптации бактерий к меняющимся условиям среды. Преобладает точка зрения, что отбор у бактерий всё-таки в основном клональный, действующий на уровне целых геномов. Именно такая ситуация воспроизводится, например, в долгосрочном эволюционном эксперименте Ричарда Ленски, где в пробирках эволюционируют бактерии, лишенные генов, необходимых для ГГО (см.: В долгосрочном эволюционном эксперименте выявлен отбор на «эволюционную перспективность» , «Элементы», 25.03.2011).
Биологи из Массачусетского технологического института (MIT) попытались прояснить вопрос о микроэволюционной роли ГГО на примере двух популяций морских планктонных бактерий Vibrio cyclitrophicus . Ранее авторы показали, что эти две популяции, обозначаемые буквами L и S, разделились недавно и в настоящее время находятся в процессе адаптации к разным экологическим нишам. Это видно по их приуроченности, соответственно, к крупным (L) и мелким (S) частицам, отфильтрованным из морской воды, и по результатам генетического анализа (см.: Hunt et al., 2008. , PDF, 529 Кб). По-видимому, эти две популяции приспосабливаются к жизни на разных представителях зоо- или фитопланктона.
Авторы решили выяснить, какой из двух процессов преобладает на начальных этапах экологической дифференциации - отбор отдельных генов с удачными мутациями, которые распространяются за счет ГГО, или клональный отбор, поддерживающий или отбраковывающий целые геномы. Различить эти две ситуации можно, сравнив внутри- и межпопуляционный генетический полиморфизм (вариабельность) изучаемых популяций.
Если преобладает отбор на уровне генов, две популяции должны четко отличаться друг от друга по небольшому числу генов - тех, от которых зависят экологические свойства популяций. При этом различающиеся участки генома должны иметь пониженный уровень внутрипопуляционного полиморфизма хотя бы в одной из двух популяций. Ведь на каждый такой участок действовал отбор, который поддерживал какой-то один вариант этого участка, вытесняя из генофонда другие его варианты. Напротив, те участки генома, которые у двух популяций сходны, должны быть более полиморфными, причем наборы генетических вариантов (аллелей) могут быть одинаковыми в двух популяциях (потому что отбор, связанный с приспособлением к новой нише, на них не действовал, и они могли сохранить исходный полиморфизм, накопленный предковой популяцией).
Если же в процессе расхождения популяций преобладал клональный отбор, то и уровень полиморфизма, и генетические различия между популяциями должны быть распределены по геному более равномерно.
Авторы отсеквенировали полные геномы тринадцати бактерий из популяции L и семи особей из популяции S. Анализ прочтенных геномов подтвердил первую версию: в недавней эволюции двух бактериальных популяций явно преобладал отбор на уровне отдельных генов, что было бы невозможно без интенсивного ГГО между близкородственными микробами.
Обнаружено 725 диморфных нуклеотидных позиций, в которых у всех микробов из популяции L всегда стоит какой-то один нуклеотид, а у всех микробов из популяции S - другой. Авторы назвали эти 725 позиций «экоснипами» (ecoSNPs), поскольку именно они, скорее всего, отвечают за приспособление к различающимся условиям жизни. Это видно и по функциям генов, к которым они приурочены. Экоснипы не рассеяны по геному хаотически, а сгруппированы в 11 относительно компактных кластеров. В пределах каждого из этих кластеров хотя бы у одной из двух популяций наблюдается пониженный уровень генетического полиморфизма, что свидетельствует о недавнем действии положительного отбора.
Все прочие снипы (полиморфные нуклеотидные позиции), в числе 28 744 штук, равномерно рассеяны по геному и демонстрируют сходный характер полиморфизма в обеих популяциях. Например, в какой-то позиции нуклеотид Ц может стоять у шести, а нуклеотид Г - у семи бактерий из популяции L, тогда как в популяции S нуклеотид Ц обнаружен у трех бактерий, а Г - у четырех.
Обнаруженная картина распределения нуклеотидных различий полностью соответствует предположению о том, что в ходе приспособления к различающимся условиям отбор в сочетании с ГГО (и гомологичной рекомбинацией) способствовал распространению отдельных участков ДНК с удачными мутациями, а не целых геномов, причем в остальных участках генома сохранялся исходный полиморфизм, имевшийся у предковой популяции.
Что касается гомологичной рекомбинации, то есть замены «своей» версии гена на «чужую» (заимствованную), то этот процесс характерен для так называемой центральной, или базовой (core) части генома, которая очень похожа у всех 20 изученных бактерий. В другой же, «пластичной» (flexible) части генома, в которой наборы генов и их последовательности могут сильно различаться, по-видимому, преобладали вставки чужих генов вдобавок к уже имеющимся (иногда компенсируемые утратой каких-нибудь других участков ДНК).
Еще одним подтверждением интенсивного ГГО между близкородственными микробами является то обстоятельство, что филогенетические (эволюционные) деревья, построенные для 20 изученных бактерий, оказываются разными в зависимости от того, какие фрагменты генома используются для их построения. Анализируя эти деревья, а также используя другие методы сравнительной геномики, авторы обнаружили свидетельства многочисленных недавних переносов генетического материала внутри каждой из двух популяций. В частности, удалось показать быстрое распространение целой хромосомы в популяции S. У Vibrio cyclitrophicus геном состоит из двух хромосом, обозначаемых цифрами I и II. Один из вариантов хромосомы II недавно распространился под действием отбора в популяции S (он обнаружен у 5 из 7 бактерий). Хромосома II распространялась независимо от хромосомы I, а это значит, что бактерии запросто могут обмениваться целыми хромосомами, а не только их фрагментами.
Еще один важный вывод состоит в том, что генетический обмен между популяциями в последнее время происходит редко по сравнению с обменом внутри популяций. В прошлом, когда популяции еще не окончательно разошлись по экологическим нишам, межпопуляционный обмен происходил чаще.
Полученные результаты говорят о необходимости пересмотра некоторых устоявшихся представлений об эволюции прокариот.
Во-первых, исследование показало, что на генетическом уровне микроэволюционные процессы у «бесполых» прокариот и эукариот, размножающихся половым путем, различаются не так уж сильно. В обоих случаях отбор идет в основном на уровне отдельных фрагментов ДНК, а не целых геномов.
Во-вторых, стало ясно, что генетический обмен между близкородственными микробами (представителями одной и той же популяции) идет очень активно, обеспечивая интенсивную рекомбинацию и, фактически, выполняя ту же функцию, что и половой процесс у высших организмов. При этом важную роль играет гомологичная рекомбинация, благодаря которой заимствованные гены не столько добавляются к уже имеющимся, сколько заменяют собой свои «старые версии», присутствующие в геноме реципиента. Кроме того, показана возможность обмена целыми хромосомами, а не только небольшими фрагментами ДНК.
В-третьих, повышенная частота внутрипопуляционного ГГО по сравнению с межпопуляционным говорит о том, что у бактерий, приспосабливающихся к разным экологическим нишам, формируется частичная репродуктивная изоляция - совсем как у высших организмов в процессе симпатрического видообразования. Эта изоляция, по-видимому, основана не только на том, что микробы с разными адаптациями живут в разных местах и поэтому редко встречаются, но и на том, что по мере накопления нуклеотидных различий снижается вероятность гомологичной рекомбинации. По-видимому, прокариот все-таки нельзя считать «единым гиперполиморфным видом» (как предлагали некоторые теоретики, исходившие из предположения, что микробы обмениваются генами с кем попало, независимо от степени родства). У прокариот, как и у высших организмов, могут существовать частично изолированные друг от друга популяционные генофонды. Что же касается многочисленных известных нам случаев ГГО между неродственными группами микробов, то они, возможно, представляют собой лишь вершину айсберга - легко обнаруживаемый и имеющий порой очень важные эволюционные последствия, но все-таки относительно редкий побочный эффект способности микробов регулярно обмениваться генами со своей ближайшей родней.
