Согласно мнению одного из ведущих нейробиологов мира, ощущение вкуса, также, как и красоты, действительно рождается в мозгу наблюдателя, иногда разительно отличаясь у разных людей.

"Нет двух человек, которые воспринимали бы один и тот же запах одинаково", - сказал Патрик Мак Леод, президент Института обоняния и бывший директор лаборатории сенсорной нейробиологии.

"Когда мы чувствуем тот или иной аромат, точный характер ощущения, произведенного им, зависит как от наблюдателя, так и от объекта", - он сказал агентству Франс Пресс.

Зрительное, слуховое, тактильное восприятие намного более однородно у всего человеческого рода, это значит, что люди видят, слышат и осязают более или менее одинаково. Но когда речь идет о запахе или вкусе, то, что кажется "напитком богов" одному человеку, другому может показаться "бурдой".

Эти и другие результаты недавних исследований в области сенсорной нейробиологии, сказал Мак Леод, переворачивают многие представления современной науки. Они имеют глубокое значение для руководителей, ориентированных на потребителя отраслей промышленности от продовольственных продуктов и вина до парфюмерии и товаров для дома.

Если Мак Леод прав, то поиск вкуса или аромата, который будет нравиться всем, окажется обреченным с самого начала.

"Почти все, что мы сделали до сих пор в изучении вкуса, было подвергнуто сомнению. Мы должны начать сначала", - заявил он перед аудиторией виноделов и правительственных должностных лиц, собравшихся на прошлой неделе, чтобы обсудить обучение профессиональных дегустаторов, призванных подтвердить качество французских вин.

Несколько факторов являются причиной различий в нашем обонянии.

"Человеческий геном содержит 347 обонятельных генов - ровно один процент общего количества - в то время как, например, за зрение отвечают только четыре. По крайней мере, половина этих генов полиморфна, то есть имеет возможность меняться в большом диапазоне, - сказал Леод. - В силу этого мы сталкиваемся с тем фактом, что люди имеют широко расходящиеся пороги восприятия различных пахучих веществ".

Микродозы пиридина - органической составляющей многих приправ, которые Мак Леод использовал в экспериментах, "ваш кузен может найти чрезвычайно неприятными, но они могут быть совершенно незаметны для вас. Другое вещество может иметь противоположный эффект".

Исследование Мак Леода переполнено непривычными, алогичными фактами и деталями, начиная с того, что Homo sapiens действительно имеет превосходное обоняние.

"Сенсорная система человека достигла максимальной чувствительности к запахам, - утверждает Мак Леод. - Одна-единственная молекула может вызвать отклик в одной-единственной воспринимающей клетке, которая передаст сигнал к мозгу. Поскольку молекула - это наименьшая возможная единица, более совершенного механизма существовать не может".

А вот что является обедненным, настаивает Мак Леод, так это наша способность говорить о запахах. Когда клетка рецептора посылает свой электрический сигнал, мозг формирует представление, произвольный набор символов, который является уникальным для данного человека, но постоянным в течение времени как память.

Таким образом, когда мы говорим о запахах, наши словоформы являются "представлением представлений".

Мак Леод также показал, что зубы обеспечивают мозг почти половиной информации о вкусе, а нос собирает большую часть из оставшегося, дошедшего через ротовую полость. Рецепторы языка почти не используются.

Не менее удивителен тот факт что, не существует ароматов, плохих самих по себе. Если грязные детские подгузники заставляют нас морщить нос, то только потому, что мы научились не любить запах, который они испускают.

Другие органы чувств также вносят свой вклад в наше восприятие запаха. "Цвет вина, воспринимаемый визуально, может действительно изменить его вкус", - считает Мак Леод на основании результатов многочисленных экспериментов, показывающих, что восприятие запахов является мультисенсорным.

"Это не иллюзия. Белое вино, которое было окрашено специальным красителем без запаха, имеет другой вкус" и создает иной паттерн нервной деятельности в мозгу.

Discovery.com

на журнал "Человек без границ"

Запах - это способность вещества воздействовать на рецепторы обонятельного анализатора, что сопровождается возникновением специфического ощущения.

Обоняние увеличивает объем информации об окружающем мире.

Существует несколько теорий восприятия запахов. По химической теории запах - это следствие присутствия в окружающей среде определенных концентраций пахучих молекул. Недостатком химической теории запаха является то, что она не объясняет, почему молекулы различных структур имеют одинаковый запах. В то же время молекулы, имеющие разное строение и химический состав, могут обладать одинаковым запахом.

Согласно стереохимической теории , запах обусловлен формой и размерами молекул, а не их химическим составом. Запах вещества зависит от того, насколько точно их молекулы вписываются в соответствующие лунки, расположенные на рецепторных мембранах обоняния. Однако эта теория не может дать ответ на все вопросы, связанные с восприятием запахов.

Согласно квантовой теории , восприятие запахов связано с колебательными движениями атомов, входящих в состав ароматических веществ. В результате колебаний атомов возникают электромагнитные волны, которые поглощаются рецепторной мембраной и трансформируются в ощущение запаха. Но эта теория не может объяснить, почему два вещества имеют совершенно разные запахи, хотя электромагнитные колебания их атомов полностью совпадают. Эта теория также не дает ответа на все вопросы [Губанов Н.И. и др., 1978]. По-видимому, имеют значение структура, форма молекул и их квантовые свойства. До сих пор не известно, какое именно свойство пахучего вещества вызывает нервный импульс.

У человека обонятельные клетки (обонятельные нейроны) входят в состав обонятельного эпителия. Они расположены в верхнем носовом ходе и задней части носовой перегородки. Обонятельные клетки лежат тонким слоем, живут около 60 дней и гибнут. Затем они дифференцируются из базальных клеток. Обонятельные клетки являются единственными нейронами, способными в течение всей жизни организма непрерывно обновляться. Эти клетки расположены среди обонятельного эпителия, в состав которого входят также клетки ненейронной природы, опорные клетки, разделяющие рецепторные клетки. Базальные клетки выполняют функцию стволовых. За счет базальных клеток обонятельные нейроны способны к постоянному обмену и регенерации. Секреторные клетки обонятельных (боуменовых) желез продуцируют слизь.

Чувствительная площадь первичного контакта воспринимающей поверхности с пахучими молекулами представляет собой обнаженное вещество самого нерва, т.е. при ощущении запаха происходит непосредственный контакт с окружающим миром [Райт Р.Х., 1966].

Учитывая количество обонятельных волосков, их длину, диаметр, можно рассчитать, что, например, у кролика первичная площадь контакта между пахучими молекулами и воспринимающей поверхностью составляет 600 м 2 . У человека она в 100 раз меньше. Эта чувствительная поверхность представляет собой обнаженное вещество нерва.

У человека количество обонятельных клеток составляет около 60 млн. Импульс в отдельном нервном волокне возникает при попадании на его рецепторы 8-10 молекул пахучих веществ. Ощущение запаха возникает, если одновременно возбуждается не менее 40 нервных волокон.

Обонятельные клетки имеют форму веретена с двумя отростками - периферическим и центральным. От периферического (апикального) отдела отходит дендрит, который заканчивается обонятельной булавой, несущей 10-15 ресничек - обонятельных рецепторов, которые находятся в слое слизи и медленно, но несинхронно колеблются [Бронштейн А.И., 1950].

Молекулы ароматических веществ сначала поглощаются слизью, затем контактируют с ресничками и рецепторными молекулами в мембране обонятельных клеток.

Сходство и различие запахов связывают, во-первых, со структурой (т.е. с конфигурацией пахучих молекул и рецепторных участков на поверхностной мембране обонятельных волосков), во-вторых, с колебательными свойствами пахучих молекул (соответствием резонансных колебательных частот молекул ароматических веществ и рецептора).

Обонятельные рецепторы - это выросты плазматических мембран. Каждая из них состоит из 9 пар двойных трубочек, расположенных по периферии реснички, и одной пары, расположенной в центре. Они - участники рецепции, усиления сигнала и преобразования его в изменение биоэлектрической активности клетки. Рецепторы распадаются на группы с одинаковыми спектрами, т.е. одинаковыми ответами на стимул. Выделяют три группы рецепторов:

· реагирующие на феромоны;

· реагирующие на запахи пищи;

· реагирующие на широкий круг веществ.

Механизм преобразования сигнала при изменении ионной проницаемости плазматической мембраны клетки, дающий начало развитию рецепторного потенциала, до конца не расшифрован.

Исследователи считают, что трансдукция обонятельного сигнала сопряжена с цитоскелетом обонятельных нейронов. Основная роль отводится микротрубочкам, которые, как полагают, участвуют в рецепции, трансформации и проведении стимулов внешней среды. Акцепторной молекулой одорантов служит тубулин - основной белок микротрубочек [Этингоф Р.Н. и др., 1987].

От центрального (дистального) отдела обонятельной клетки отходит аксон. В виде нескольких (до 20) тонких нитей он проникает через отверстия решетчатой кости и поступает в мозг, образуя на нижней поверхности лобной доли обонятельные луковицы. Внутри такой луковицы аксоны переплетены между собой и заканчиваются в теле клубочка, где имеются синапсы, через которые нервные импульсы с помощью неиромедиаторов передаются в обонятельные структуры мозга [Шеперд Г., 1978].

Ключевой системой действия растительных ароматических веществ является лимбическая система, включающая гиппокамп, гипоталамус, миндалевидное ядро и другие образования. Эти структуры названы обонятельным мозгом. Лимбическая система действует совместно с корой больших полушарий и ретикулярной формацией.

Эмоциональные напряжения, стрессы, действие экологических факторов сопровождаются глубокими сдвигами во многих функциональных системах организма. При этом первичные запускающие изменения, ведущие к патологии, происходят в лимбической системе.

Растительные ароматические вещества осуществляют свое действие через лимбическую систему, что сопровождается нормализацией нейрофизиологической функции лимбической системы, включением гипофизадреналовой системы, формированием биорегулирующих эффектов на всех органах и системах организма.

В последние годы выявлена ноотропная активность растительных ароматов на медиаторное звено ЦНС. Так, ароматы лаванды способствуют выделению серотонина, ароматы жасмина стимулируют выделение эндорфинов, а герани - действуют на ацетилхолин. Ароматы мяты способствуют снижению повышенного количества катехоламинов и т.д.

Привлекают внимание особенности и закономерности действия растительных ароматов через органы обоняния и обонятельный мозг на различные органы и системы. Они характеризуются сверхмалыми дозами (в диапазоне 10 -18 - 10 -10), а также противоположно направленным эффектом при более высоких дозах. Кроме того, несмотря на различный химический состав действующих ароматов и объектов, наблюдаются общие закономерности их действия в сверхмалых дозах. В этом диапазоне активны именно регуляторные вещества, которые в основном имеют пептидную и полипептидную природу, однако и некоторые вещества непептидной природы (в частности, растительные ароматические) действуют в сверхмалых дозах.

В нашей лаборатории на животных получены данные о действии растительных ароматических веществ (РАВ) на соматические клетки в сверхмалых дозах - на уровне 10 -10 - 10 -9 .

Нередко ароматы растений независимо от того, ощущаем мы их в атмосфере или нет, оказывают биорегулирующие эффекты.

Мы вдыхаем аромат сзежескошенного сена, и память в ярких деталях рисует события деревенского детства. Эпизоды прошлого, приятные или неприятные воспоминания может вызвать запах духов или лекарства. Для многих обоняние - чувство, рождающее больше всего воспоминаний. Чтобы "включить" некоторые из самых ярких наших воспоминаний, достаточно, чтобы всего несколько душистых молекул попало на участок слизистой оболочки размером не более почтовой марки. Это уже давно доказано экспериментально. Английский психолог Майкл Керк-Смит предложил нескольким испытуемым явно непосильную для них задачу. Во время работы на их обоняние воздействовали незнакомым для них запахом. Когда позднее им давали понюхать то же вещество, запах пробуждал в них отрицательные эмоции, связанные с испытанной неудачей. У людей безотчетно портилось настроение, опускались руки.

Во многих отношениях обоняние - самое таинственное наше чувство. Многие замечали, что, хотя запах помогает воскресить в памяти событие, почти невозможно вспомнить сам запах, подобно тому как мы восстанавливаем мысленно образ или звук. Запах потому так хорошо служит памяти, что механизм обоняния тесно связан с той частью мозга, которая управляет памятью и эмоциями, хотя мы и не знаем точно, как устроена и действует эта связь. Нет полной ясности и в понимании того, каким образом мы ощущаем запах и как человеку удается различать такое множество запахов. Гипотез существует немало, но ни одна из них еще не смогла объяснить все экспериментальные факты.

Обоняние и вкус называют химическими чувствами, потому что их рецепторы реагируют на молекулярные сигналы. Когда молекулы, растворенные в жидкости, на-! пример, в слюне, возбуждают рецепторы вкусовых почек языка, мы ощущаем вкус. Когда молекулы, витающие в воздухе, попадают на обонятельные рецепторы в носу, мы чувствуем запах. Хотя у человека И большинства животных вкус и обоняние, развившись из общего химического чувства, стали независимыми, они остаются связанными между собой. В случае некоторых веществ, например, хлороформа, нам кажется, что мы ощущаем их запах, но на самом деле это вкус. С другой стороны, то, что мы называем вкусом вещества, нередко в действительности оказывается его запахом. Если вам закрыть глаза и заткнуть нос, вы, возможно, не сможете отличить по вкусу картошку от яблока или красное вино от кофе. Заткнув нос, вы на 80 процентов лишаетесь ароматов большинства пищевых продуктов. Именно поэтому люди с насморком плохо ощущают вкус пищи.

Хотя наш обонятельный аппарат удивительно чувствителен, человек и другие приматы чувствуют запахи гораздо хуже большинства других видов животных. Некоторые ученые предполагают, что наши далекие предки потеряли остроту обоняния, когда поднялись с земли на деревья. Поскольку острота зрения там была важнее, баланс между различными видами чувств сместился. В ходе этого процесса изменилась форма носа и уменьшился размер органа обоняния. Оно стало менее тонким и не восстановилось, даже когда предки человека снова спустились с деревьев.

Тем не менее у многих видов животных обоняние по-прежнему остается одним из основных средств коммуникации, Вероятно, и для человека запахи более важны, чем предполагалось до сих пор.

Мы, люди, обычно различаем друг друга, полагаясь на зрительное восприятие, по чертам лица. Но иногда и обоняние играет здесь роль. М. Рассел, психолог из Калифорнийского университета, показал, что младенцы в раннем возрасте могут узнавать мать по запаху. Шесть из десяти младенцев шести недель от роду улыбались, чувствуя запах матери, и никак не реагировали либо начинали плакать, когда чувствовали запах другой женщины. В другом опыте доказано, что и родители могут узнавать своих детей по запаху.

Когда человек делает вдох, воздух течет через носовую полость к легким. Однако при выдохе носовые дыхательные пути частично перекрываются тремя костными выростами, называемыми носовыми раковинами. При прохождении через них воздух перемешивается и откладывает пахнущие молекулы на влажную слизистую оболочку. В результате при обычном дыхании мы сильнее чувствуем запах на выдохе, чем на вдохе.

На слизистой оболочке молекулы захватываются волосковидными отростками - ресничками обонятельных клеток. В клетках возникают нервные импульсы, передающиеся в височную долю мозга. Мозг расшифровывает их и сообщает нам, что именно мы нюхаем.

Вещества имеют запах только в том случае, если они летучи, то есть легко переходят из твердой или жидкой фазы в газообразное состояние. Впрочем, сила запаха не определяется одной летучестью: некоторые менее летучие вещества, например, содержащиеся в перце, пахнут сильнее, чем более летучие, например, спирт. Соль и сахар почти не имеют запаха, так как их молекулы так крепко сцеплены одна с другой электростатическими силами, что почти не испаряются.

Хотя мы удивительно хорошо обнаруживаем запахи, мы поразительно плохо распознаем их при отсутствии зрительной подсказки. Например, запахи ананаса или шоколада, казалось бы, ярко выражены, и тем не менее, если человек не видит источника запаха, то, как правило, точно определить его не может. Он может сказать, что запах ему знаком, что это запах съедобного вещества, но назвать происхождение запаха большинство людей в такой ситуации не может. Таково свойство нашего механизма восприятия.

Заболевания верхних дыхательных путей, приступы аллергии могут блокировать носовые пути или притуплять остроту рецепторов обоняния. Но бывает и хроническая потеря обоняния, гак называемая аносмия. Например, в США ею страдает около 15 миллионов человек. Полная потеря или сильное ослабление этого чувства может являться результатом перенесенного гриппа, аллергии или травмы, например, сильного ушиба головы. Аносмия не угрожает, как правило, жизни (кроме тех случаев, ко гда запах, скажем, запах просачивающегося газа, должен предупредить об опасности) и не так заметна для самого больного и окружающих, как слепота или глухота. Тем не менее аносмия может привести к недоеданию, поскольку еда без запаха не доставляет удовольствия. Лекарства от полной потери обоняния пока не найдено, хотя в некоторых случаях помогают препараты цинка.

Даже люди, не жалующиеся на обоняние, могут не чувствовать некоторых запахов. Так, Дж. Эмур из Калифорнийского университета обнаружил, что 47 процентов населения не чувствуют запаха гормона андростерона, 36% - не ощущают запаха солода, 12%-мускуса. Опыты на мышах показали, что такие особенности восприятия передаются по наследству, и изучение обоняния у людей-близнецов подтверждает это.

Несмотря на все недостатки нашей обонятельной системы, нос человека, как правило, лучше обнаруживает присутствие запаха, чем любой научный инструмент. Все же приборы бывают необходимы для точного определения состава запаха. Для анализа компонентов запаха обычно применяют газовые хроматографы и масс-спектрографы. Хроматограф выделяет компоненты запаха, которые затем поступают в масс-спектрограф, где определяется их химическое строение. Иногда нос человека используют в комбинации с прибором. Например, изготовители парфюмерии и душистых пищевых добавок, чтобы воспроизвести, скажем, аромат свежей земляники, с помощью хроматографа расщепляют его на сотню с лишним компонентов. Опытный дегустатор запахов затем нюхает инертный газ с этими компонентами, поочередно выходящими из хроматографа, и определяет три-четыре основных, наиболее заметных для человека компонента. Эти вещества затем можно синтезировать и, смешав в соответствующей пропорции, получить естественный аромат.

Университет Утрехта (Голландия) набрал недавно из числа жителей города несколько сотен добровольцев, которые должны раз в неделю, открыв окно, понюхать воздух и занести результат в специальный бланк: чувствуется посторонний запах силь- ный, слабый, почти незаметный; приятный, неприятный, очень неприятный. В комбинации с данными аналитических приборов, установленных в разных частях города, сообщения "нюхателей" позволят следить за чистотой воздушного бассейна.

Еще древняя восточная медицина использовала запахи для диагностики. Врачи часто полагались на собственное обоняние, не имея сложных приборов и химических тестов для постановки диагноза. В старинной медицинской литературе рассыпаны сведения о том, например, что запах, источаемый больным тифом, похож на аромат свежеиспеченного черного хлеба, от больных золотухой (формой туберкулеза) исходит залах прокисшего пива. Сегодня медики заново открывают ценность запаховой диагностики. Так, обнаружено, что специфический запах слюны говорит о заболевании десен. Некоторые врачи экспериментируют с каталогами запахов - листочками бумаги, пропитанными различными соединениями, запах которых характерен для той или иной болезни. Запах листочков сравнивают с запахом пациента. В некоторых медицинских центрах имеются специальные установки для изучения запахов болезней. Больного помещают в цилиндрическую камеру, через которую пропускается поток воздуха. На выходе воздух анализируется газовыми хроматографами и масс-спектрографами. Изучаются возможности использования такой установки как инструмента для диагностики ряда заболеваний, особенно нарушений обмена веществ.

Запах и обоняние - явления гораздо более сложные и влияющие на нашу жизнь в большей мере, чем мы полагали до недавних пор, и можно думать, что ученые, занимающиеся этим кругом проблем, стоят на пороге многих поразительных открытий.

Доктор технических наук В. МАЙОРОВ.

В последнее десятилетие ХХ века в науке о запахах произошла подлинная революция. Решающую роль сыграло открытие 1000 видов обонятельных рецепторов, связывающих молекулы пахучих веществ. Однако механизм передачи обонятельного сигнала в центральную нервную систему таит в себе еще много загадок.

Наука и жизнь // Иллюстрации

Пути передачи информации о запахах в головной мозг.

Схематическое изображение обонятельного эпителия. Базальные клетки являются клетками-предшественниками обонятельных рецепторных нейронов.

Изображение реснички обонятельного нейрона, сделанное с помощью флуоресцентного красителя. На мембране ресничек расположены рецепторные белки, взаимодействующие с молекулами одорантов.

Модель молекулы обонятельного рецепторного белка мыши, к которому присоединена молекула одоранта - гексанола (пурпурного цвета).

Одна из моделей процесса преобразования сигнала внутри реснички обонятельного нейрона.

Схематическое изображение комбинаторных рецепторных кодов одорантов.

Электроольфактограмма (ЭОГ) - электрический колебательный сигнал, регистрируемый специальным электродом с участка внешней поверхности обонятельного эпителия крысы.

Чуть более четверти века назад в журнале "Наука и жизнь" (№ 1, 1978 г.) была опубликована статья "Загадка запаха". Ее автор, кандидат химических наук Г. Шульпин, справедливо отмечал, что современное ему состояние науки о запахах примерно такое же, как состояние органической химии в 1835 году. Тогда один из зачинателей этой науки, Ф. Велер, писал, что органическая химия представляется ему дремучим лесом, из которого невозможно выбраться. Но уже через четверть века А. М. Бутлеров, создав теорию химического строения вещества, сумел "выбраться из чащи". Шульпин выражал уверенность, что загадка запаха будет решена едва ли не быстрее, чем в случае органической химии.

И он оказался прав на все 100%! В последнее время произошел настоящий прорыв в понимании молекулярных основ обоняния. Разберем основные стадии восприятия запахов в свете современных представлений.

КАК ВОСПРИНИМАЕТСЯ ЗАПАХ

Проделаем простой опыт. Возьмем флакон с пахучей жидкостью, например духами, откроем пробку и понюхаем содержимое в спокойном ритме дыхания. Легко обнаружить, что мы ощущаем запах только во время вдоха; начинается выдох - запах исчезает.

При вдохе через нос воздух вместе с молекулами пахучего вещества (называемого обонятельным стимулом или одорантом) проходит в каждой из двух носовых полостей по щелевидному каналу сложной конфигурации, который образован продольной носовой перегородкой и тремя носовыми раковинами. Здесь воздух очищается от пыли, увлажняется и нагревается. Затем часть воздуха поступает в расположенную в верхней задней зоне канала обонятельную область, имеющую вид щели, покрытой обонятельным эпителием.

Общая поверхность, занимаемая эпителием в обеих половинках носа взрослого человека, невелика - 2 - 4 см 2 (у кролика эта величина равна 7-10 см 2 , у собак - 27 - 200 см 2). Эпителий покрыт слоем обонятельной слизи и содержит три типа первичных клеток: обонятельные рецепторы, опорные и базальные клетки. Влекомые воздухом пахучие молекулы проникают в носовую полость и переносятся над поверхностью эпителия. При нормальном спокойном дыхании вблизи обонятельного эпителия проходит 7 -10% вдыхаемого воздуха. Обонятельный эпителий имеет толщину приблизительно 150-300 мкм. Он покрыт слоем слизи (10-50 мкм), который молекулам одоранта предстоит преодолеть, прежде чем они провзаимодействуют со специальными сенсорными нейронами - обонятельными рецепторами.

Основная функция обонятельного рецептора состоит в выделении, кодировании и передаче информации об интенсивности, качестве и продолжительности запаха в обонятельную луковицу и специальным центрам в головном мозге. Эпителий в обеих носовых полостях у человека содержит приблизительно 10 млн обонятельных нейронов (у кролика - около 100 млн, а у немецкой овчарки - до 225 млн).

Как известно, нейрон состоит из тела и отростков: аксонов и дендритов. Нервный импульс с одной нервной клетки на другую передается с аксона на дендрит. Диаметр утолщенной центральной части обонятельного нейрона (сомы) 5-10 мкм. Дендритная часть в виде волокнистых отростков диаметром 1-2 мкм выходит к внешней поверхности эпителия. Здесь дендриты заканчиваются утолщением, от которого отходит пучок из 6-12 ресничек (цилий) диаметром 0,2-0,3 мкм и длиной до 200 мкм, погруженный внутрь слоя слизи (у кролика число ресничек в одном рецепторном нейроне составляет 30-60, а у собак достигает 100-150). Отходящее от сомы нервное волокно (аксон) имеет диаметр около 0,2 мкм и выходит к внутренней поверхности эпителия. Здесь аксоны от соседних нейронов объединяются в жгуты (филы), доходящие до обонятельной луковицы.

СЕМИОТИКА ОБОНЯНИЯ

Для того чтобы обонятельный сигнал был воспринят нейроном, молекула одоранта связывается со специальной белковой структурой, расположен ной в нейрональной клеточной мембране. Такая структура называется рецепторным белком. Используя методы молекулярной биологии, американские ученые Линда Бак и Ричард Аксель в 1991 году установили, что обонятельные нейроны у млекопитающих содержат около 1000 различных видов рецепторных белков (у человека их меньше - около 350). Признанием важности этого открытия стало присуждение им в 2004 году Нобелевской премии за исследования в области физиологии и медицины (см. "Наука и жизнь" № 12, 2004 г).

Каким образом рецепторы распределяются по нейронам: имеются ли отдельные представители этого семейства во всех обонятельных нейронах или каждый нейрон несет на своей мембране только один вид рецепторного белка? Как может мозг определить, какой из 1000 типов рецепторов подал сигнал? Имеющиеся данные позволяют сделать заключение о том, что на одном нейроне присутствует только обонятельный рецепторный белок одного вида. Нейроны с разными рецепторами обладают различной функциональностью, то есть в эпителии имеются тысячи различных типов нейронов. В этом случае проблема идентификации активированного запахом отдельного рецептора сводится к задаче выявления подавшего сигнал нейрона.

Принимая во внимание, что общее число обонятельных нейронов у человека около 10 млн, число обонятельных рецепторов одного типа исчисляется в среднем десятками тысяч.

Обонятельная система использует комбинаторную схему для идентификации одорантов и кодирования сигнала. Согласно ей один тип обонятельных рецепторов активируется множеством одорантов и один одорант активирует множество типов рецепторов. Различные одоранты кодируются различными комбинациями обонятельных рецепторов, причем увеличение концентрации стимула приводит к возрастанию числа активируемых рецепторов и к усложнению его рецепторного кода. В этой схеме каждый рецептор выступает в качестве одного из компонентов комбинаторного рецепторного кода для многих одорантов и как бы выполняет роль буквы своеобразного алфавита, из совокупности которых составляются соответствующие слова-запахи.

Минимальные структурные отличия молекул одорантов, например, по функциональной группе, по длине углеродной цепи, по пространственной структуре приводят к различному рецепторному коду. Для отличительного признака молекулы одоранта, способного изменить кодировку запаха, был предложен термин "одотоп" (odotope ), или детерминант запаха. Различные обонятельные рецепторы, которые распознают один и тот же одорант, могут идентифицировать различные его признаки-одотопы. Одиночный обонятельный рецептор способен "различать" молекулы, отличающиеся длиной углеродной цепочки всего лишь на один атом углерода, или молекулы, имеющие одинаковую длину углеродной цепочки, но отличающиеся функциональной группой. Учитывая, что в эпителии млекопитающих имеется приблизительно 1000 видов обонятельных рецепторов, можно полагать, что такая комбинаторная схема позволяет различить громадное число одорантов (даже человек различает до 10 000 запахов).

Полученные в последнее время результаты экспериментальных исследований свойств обонятельных рецепторных белков позволили создать на молекулярном уровне структурную модель спиральной молекулы обонятельного белка. Обонятельные рецепторные белки принадлежат к суперсемейству мембранносвязанных рецепторов. Они пересекают двухслойную липидную мембрану реснички семь раз. У содержащей 300-350 аминокислот молекулы рецепторного белка три наружные петли соединяются с тремя внутриклеточными петлями семью пересекающими мембрану трансмембранными участками.

НЕОБХОДИМАЯ СЛИЗЬ

Находящиеся в потоке воздуха молекулы одоранта, перед тем как достичь обонятельных рецепторных нейронов, должны пересечь обволакива ющий поверхность обонятельного эпителия слой слизи. Физиологические функции слоя слизи полностью до сих пор не выяснены. Не вызывает сомнения, что она создает гидрофильную оболочку для чувствительных и хрупких обонятельных рецепторов, выполняя защитную функцию. Ведь систему восприятия сигнала нужно защитить от воздействия внешней среды, то есть от молекул одорантов, среди которых могут быть достаточно опасные и химически активные вещества.

Слой слизи состоит из двух подслоев. Внешний, водный, имеет толщину примерно 5 мкм, а внутренний, более вязкий, - около 30 мкм. Реснички-цилии направлены наклонно к внешней поверхности слоя слизи. Они образуют своего рода сетку с нерегулярными ячейками, причем эта сетка размещена у поверхности раздела подслоев так, что основная часть поверхности ресничек (около 85%) оказывается расположен ной вблизи границы раздела.

Слой слизи содержит разнообразные растворимые в воде белки, значительную часть которых составляют так называемые гликопротеины. Благодаря разветвленной молекулярной структуре эти белки способны связывать и удерживать молекулы воды, образуя гель.

Другие виды белков, содержащихся в слизи, взаимодействуют с молекулами одорантов и тем самым могут оказывать влияние на восприятие и распознавание запахов. Эти белки подразделяются на два основных класса - одорант-связующие белки (OBP) и одорант-разрушающие ферменты.

ОВР относятся к семейству белков, имеющих складчатую бочкообразную структуру с внутренней глубокой полостью, в которую попадают маленькие молекулы гидрофильных (жирорастворимых) одорантов. Разные подвиды этих белков отличаются высокой избирательностью взаимодействия с одорантами различных химических классов.

Полагают, что OBP способствуют растворению одоранта и транспортируют его молекулы сквозь слой слизи, действуют как фильтр для разделения одорантов, могут облегчать связывание одоранта с рецепторным белком и даже очищать околорецепторное пространство от ненужных компонентов.

Кроме одорант-связующих белков в слизи обонятельного эпителия вблизи рецепторных нейронов обнаружены несколько видов одорант-разрушающих ферментов. Все эти ферменты запускают реакции превращения молекул одорантов в другие соединения. Образующиеся в результате этих реакций продукты также вносят свой вклад в восприятие запаха. В конечном итоге все поступающие в слой слизи молекулы одорантов быстро, практически одновременно с завершением вдоха, теряют свою "запаховую" активность. Так что обонятельная система при каждом вдохе получает новую информацию от свежих порций одоранта.

ОБОНЯНИЕ НА УРОВНЕ МОЛЕКУЛ

Многие свойства системы восприятия запахов можно объяснить на молекулярном уровне. Молекула одоранта встречает на поверхности слизи, покрывающей обонятельный эпителий, молекулу одорант-связующего белка, которая связывает и переносит молекулу одоранта через слой слизи к поверхности реснички обонятельного нейрона. В ресничках осуществляется основной процесс передачи обонятельного сигнала. Его механизм достаточно типичен для многих видов взаимодействий физиологически активных веществ с рецепторами нервных клеток.

Молекула одоранта прикрепляется к определенному обонятельному рецептору (R). Между процессом связывания молекулы одоранта с рецептором и передачей обонятельного сигнала в нервную систему лежит сложный каскад биохимических реакций, проходящих в нейроне. Связывание молекулы одоранта с рецепторным белком активирует так называемый G-белок, расположенный на внутренней стороне клеточной мембраны. G-белок в свою очередь активирует аденилатциклазу (AC) - фермент, преобразующий внутриклеточный аденозинтрифосфат (ATP) в циклический аденозинмонофосфат (cAMP). А уже cAMP активирует другой мембранносвязанный белок, который называется ионным каналом, поскольку открывает и закрывает вход заряженным частицам внутрь клетки. Когда ионный канал открыт, в клетку проникают катионы металлов. Таким способом меняется электрический потенциал клеточной мембраны и генерируется электрический импульс, передающий сигнал с одного нейрона на другой.

Несколько молекулярных стадий передачи внутриклеточного сигнала обеспечивают его усиление, в результате чего небольшого числа молекул одоранта становится достаточно для генерирования нейроном электрического импульса. Такие усилительные каскады обеспечивают большую чувствительность системы восприятия запахов.

Итак, активация рецепторного белка молекулой одоранта в конечном счете приводит к генерированию электрического тока в обонятельном рецепторном нейроне. Ток распространяется по дендриту нейрона в его соматическую часть, где возбуждает выходной электрический импульс. Этот импульс передается по нейрональному аксону в обонятельную луковицу.

Одиночный электрический сигнал-импульс на выходе имеет длительность не более 5 мс и пиковую амплитуду около 100 мкВ. Почти все нейроны генерируют импульсы и при отсутствии воздействия одоранта, то есть обладают спонтанной активностью, называемой биологическим шумом. Частота этих импульсов меняется в диапазоне от 0,07 до 1,8 импульса в секунду.

ЛУКОВИЧНАЯ НЕЙРОСЕТЬ

Обонятельные рецепторные нейроны распознают громадное число разнообразных молекул пахучих веществ и посылают информацию о них через аксоны в обонятельную луковицу, служащую первым центром обработки обонятельной информации в головном мозге. Парные обонятельные луковицы представляют собой продолговатые образования "на ножках". Отсюда начинается путь обонятельного сигнала к полушариям мозга. Аксоны обонятельных нейронов оканчиваются в обонятельной луковице разветвлениями в сферических концентраторах (диаметром 100-200 мкм), называемых гломерулами. В гломерулах осуществляется контакт между окончаниями аксонов обонятельных нейронов и дендритами нейронов второго порядка, которыми являются митральные и пучковые клетки.

Митральные клетки - самые крупные нервные клетки, выходящие из обонятельной луковицы. Пучковые клетки меньше митральных, но функционально с ними схожи. Представление о количестве нервных клеток у млекопитающих могут дать характеристики обонятельной системы кролика. В ней имеется по 50 миллионов обонятельных рецепторных нейронов справа и слева (ровно в десять раз больше, чем у человека). Аксоны обонятельных рецепторов распределены между 1900 гломерулами обонятельной луковицы - примерно по 26 000 аксонов на гломерулу. Дендритные окончания 45 000 митральных и 130 000 пучковых клеток получают сигналы от аксонов в гломерулах и передают их из обонятельной луковицы в центры обоняния в головном мозге. Около 24 митральных и 70 пучковых клеток получают информацию от аксонов в каждой гломеруле. У человека около 10 млн аксонов обонятельных нейронов распределяются по 2000 гломерул обонятельной луковицы.

Все аксоны одной популяции обонятельных нейронов сходятся на две гломерулы, зеркально расположенные по разные стороны двумерного поверхностного слоя обонятельной луковицы. В зависимости от содержания передаваемого сигнала гломерулы активируются различным образом. Совокупность активированных гломерул называется картой запаха и представляет своего рода "слепок" запаха, то есть она показывает, из каких пахучих веществ состоит воспринимаемый обонятельный объект.

Механизм активации гломерул до сих пор не выяснен. Усилия исследователей направлены на то, чтобы выяснить, каким образом многообразие одорантов воспроизводится в двумерном слое гломерул на поверхности обонятельной луковицы. Кстати, эти отображения имеют динамический характер - они постоянно меняются в ходе восприятия запаха, усложняя научную задачу.

Обонятельная луковица - это большая многослойная нейросеть для пространственно-временнoй обработки отображения запаха в гломерулах. Ее можно рассматривать как совокупность множества микросхем с большим количеством связей, со взаимной активацией и ингибированием активности нейронов. Выполняемые нейронами операции выделяют характерные свойства карты запаха.

От обонятельной луковицы аксоны митральных и пучковых клеток передают информацию в первичные обонятельные участки коры головного мозга, а затем в высшие ее участки, где формируется осознанное ощущение запаха, и в лимбическую систему, которая порождает эмоциональную и мотивационную реакцию на обонятельный сигнал.

Свойства обонятельных зон коры головного мозга позволяют формировать ассоциативную память, которая устанавливает связь нового аромата с отпечатками воспринятых ранее обонятельных стимулов. Полагают, что процесс идентификации одоранта включает сравнение получающегося отображения с его описанием в семантической памяти. В случае совпадения отпечатка и памяти о запахе происходит какой-либо ответ (эмоциональный, двигательный) организма. Процесс этот осуществляется очень быстро, в течение секунды, и информация о совпадении после ответа сразу сбрасывается, поскольку мозг готовит себя к решению следующей задачи восприятия запаха.

ЗАГАДКИ ЗАПАХОВ

То, о чем говорилось в предыдущих разделах, относится пусть к самому сложному, основополагающему, но начальному разделу науки о запахах - к их восприятию. Не раскрыт механизм взаимодействия обоняния с другими системами восприятия, например со вкусом (см. "Наука и жизнь" № , с. 16-20). Ведь известно, что если человеку зажать ноздри, то при дегустации даже хорошо известных вкусовых пищевых продуктов (например - кофе) он не в состоянии точно определить, что он пробовал. Достаточно разжать ноздри - и вкусовые ощущения восстанавливаются.

С молекулярной точки зрения пока непонятно, в каких единицах измерять интенсивность запаха и от чего она зависит, что такое качество запаха, его "букет", чем отличается один запах от другого и как охарактеризовать это отличие, что происходит с запахом при смешивании различных одорантов. Оказывается, что независимо от вида одорантов и уровня подготовленности даже опытный эксперт не может определить все составляющие смесь компоненты, если их больше трех. Если же смесь содержит более десяти одорантов, то человек не в состоянии идентифицировать ни одного из них.

Остается еще множество вопросов, касающихся механизмов и видов воздействия запахов на эмоциональное, психическое и физическое состояния человека. В последнее время на эту тему появилось немало спекуляций, чему поспособствовал вышедший в 1985 году роман П. Зюскинда "Парфюмер", более восьми лет прочно занимавший место в первой десятке бестселлеров на западном книжном рынке. Фантазии на тему чрезвычайной силы подсознательного воздействия ароматов на эмоциональное состояние человека обеспечили этому произведению огромный успех.

Однако художественный вымысел постепенно получает обоснование. Недавно в периодической печати появились сообщения о том, что американские военные "парфюмеры" разработали на редкость дурно пахнущую бомбу, способную не только вызвать отвращение, но и разогнать солдат противника или агрессивно настроенную толпу.

Общественные аллюзии на парфюмерные темы подстегнули всеобщий интерес к искусству ароматерапии. Расширилось использование ароматов в общественных местах, таких, как офисы, торговые залы, холлы гостиниц. Появились даже специальным образом ароматизированные товары, улучшающие настроение. Возникла такая отрасль рыночной экономики, как аромамаркетинг - "наука" о привлечении клиентов с помощью приятных запахов. Так, запах кожи навевает покупателю мысли о дорогом качественном товаре, аромат кофе побуждает к покупкам для домашнего ужина и т.д. Каким образом запахи формируют в головном мозге сигналы, побуждающие человека совершать покупки? Ученым предстоит совершить еще немало открытий, прежде чем ответить на этот и многие другие вопросы и отделить мифы о запахах от реальности.

Литература

Лозовская Е., канд. физ.-мат. наук. // Наука и жизнь, 2004, № 12.

Майоров В. А. Запахи: их восприятие, воздействие, устранение. - М.: Мир, 2006.

Марголина А., канд. биол. наук. // Наука и жизнь, 2005, № 7.

Шульпин Г., канд. хим. наук. Загадка запаха // Наука и жизнь, 1978, № 1.