На Земле существуют различные условия обитания: где-то тепло и сухо, где-то высокая влажность, в одних местах ярко выражена смена сезонов, в других - вечная мерзлота и т. д. Растения смогли приспособиться к большинству условий обитания, различную растительность можно встретить почти везде. При этом к каждому конкретному месту обитания у растений существуют свои приспособления. Например, растения тропических лесов и пустынь имеют совершенно различные приспособления к климатическим условиям. Кроме того, даже в одном лесу условия обитания сильно отличаются. Так деревья получают достаточное количество света, а травы - нет. В связи с этим выделяют различные экологические группы растений.

Экологические группы по отношению к свету

Светолюбивые растения могут нормально расти только на хорошо освещенной местности. К ним относятся многие деревья, степные и луговые травы. Светолюбивые деревья, растущие на открытой местности, выглядят иначе, чем деревья того же вида, но растущие в лесу. Одиночные деревья не очень высокие и имеют большую крону, ветви растут не только в верхней, но и в нижней части ствола. У деревьев, обитающих в лесу, крона находится только вверху ствола. Такое различие связано с тем, что в лесу недостаточно света для светолюбивых деревьев, нижние ветви не могут нормально осуществлять фотосинтез и отмирают.

Листья светолюбивых растений имеют более светлый зеленый свет, так как хлоропластов в них не так много. Солнечный свет эффективно улавливается и таким их количеством. Часто листья покрыты восковым налетом, имеют много устьиц, располагаются ребром к солнечному свету. Такие приспособления уменьшают их перегрев.

Тенелюбивые растения могут нормально расти и развиваться только в тени. Они обитают под пологом леса. Их листья тонкие с малым количеством слоев клеток, так как в толщу листа свет почти не проникает. Цвет листьев темно-зеленый. Это говорит о том, что в клетках листьев много хлоропластов. Таким образом, каждый луч света, попавший на лист, улавливается.

Для тенелюбивых растений характерно слабое развитие механических и проводящих тканей. Обычно это небольшие растения.

Теневыносливые растения предпочитают расти при хорошем освещении, но также могут расти в тени. К этой группе относятся многие деревья лиственных лесов. У таких деревьев ветви растут на протяжении всего ствола, а не только наверху, как у светолюбивых деревьев. Верхняя листва имеет признаки светолюбивой растительности (она светлая, плотная), нижняя листва более темная и тонкая.

Экологические группы по отношению к воде

Различают растения водных, влажных и сухих мест обитания. У каждой группы есть свои приспособления к избытку или недостатку влаги.

Для водных растений характерна большая поверхность тела. При небольшой массе это увеличивает их плавучесть. Воду эти растения поглощают не корнями (которые у них вообще могут отсутствовать), а всей поверхностью тела. Слабо развиты механические и покровные ткани. Вода более плотная среда, поэтому нет надобности в хорошо развитых механических тканях, которые давали бы дополнительную опору.

У водных растения устьица есть только у тех листьев, которые плавают на поверхности, причем с верхней стороны листа.

В тканях водных растений есть много межклетников, содержащих воздух. Это облегчает дыхание и поглощение углекислого газа для фотосинтеза, так как в воде газов содержится меньше.

Для влаголюбивых растений характерны крупные листья и много устьиц. Такие растения испаряют большое количество воды.

Для растений сухих мест обитания (степи, пустыни) характерна хорошо развитая корневая система. Они запасают воду в корнях, стеблях (кактус) или листьях (алоэ). У листьев есть плотная кожица, волоски, восковой налет. Устьиц мало, и они находятся в углублениях. Все это уменьшает испарение. У кактусов листья превращены в колючки.

Экологические группы по отношению к температуре

Для умеренного климата характерны четко выраженные сезоны. К зиме большинство растений сбрасывают листву, переходят в стадию покоя, когда все жизненные процессы замедляются. У многолетних трав на зиму отмирают зеленые поверхностные части.

Растения жаркого климата имеют приспособления, препятствующие их перегреву. Если это тенелюбивые растения, растущие в условиях достаточного увлажнения, то они испаряют большое количество воды. При испарении происходит охлаждение растения. Если же растения растут в сухих, хорошо освещенных местах, то охлаждаться с помощью испарения они не могут. Кроме того, воду им приходится беречь, т. е. стараться уменьшить испарение. В этом случае помогает уменьшение листовых пластинок, поворот их ребром к Солнцу, свертывание листьев в дневное время, видоизменение листьев в колючки, опушение листьев, отражающее солнечный свет. У многих таких растений происходит запасание воды в различных органах.

Для растений холодных мест обитания характерны небольшие размеры как самих растений, так и их листовых пластинок. Обычно такие растения не выше снежного покрова, который защищает их от сильных ветров и холода. Растения холодных мест обитания обычно растут в горизонтальном направлении, стелются по земле.

Окружающий нас мир населяет огромная совокупность растений, которые обладают разными анатомическими и физиологическими признаками. Такие особенности позволяют выдерживать неблагоприятные условия среды и адаптировать свое существование в климате.

Что такое адаптация и экологические группы растений

Если говорить простым языком, адаптация - это способность живого организма приспосабливаться к условиям обитания. Каждая особь вырабатывает определенные навыки и морфологические признаки, которые соответствуют эко-системе, в которой они живут. Исходя из этого, растения разделяют на экологические группы.

1. По отношению к почвенному субстрату

Согласно этому критерию, выделяют пять основных групп растений. К ним относятся:

• растения, произрастающие преимущественно на кислых почвах - оксилофиты;
• растения, живущие на почве, богатой солями - галофиты;
• организмы, произрастающие в песке, или в почве с его преобладанием - псамофиты;
• каменистые растения, которые обитают на отвесных скалах - литофиты;
• в горной местности - хазмофиты.

2. По отношению к влаге

Исходя из потребности растения во влаге, растения можно расделить на следующие экологические группы:

• гидрофиты - растения, произрастающие возле воды;
• мезофиты - растительные организмы, которые произрастают в почве, не являющейся ни сухой, ни влажной;
• ксерофиты - растения, произрастающие в условиях полного отсутствия воды либо ее малого количества.

Оксилофиты

В данную категорию можно отнести практически все растения сфагновых болот. Сюда относятся некоторые виды осоки, пушица, сфагновые мхи, карликовые березы, морошка и росянка. Растения произрастают в сухом торфе с высокой кислотностью. Для многих из них характерной особенностью морфологии является наличие межклетников, состоящих из губчатой ткани.

Галофиты

Данная группа растений включает организмы, которые произрастают в местности с повышенным содержанием солей (более 0,5%). К таким местам можно отнести побережья морей, океанов и солончаки. Сюда можно отнести бескильницу расставленную, подорожник солончаковатый, кермек Гмелина и многие другие растения. Характерной особенностью галофитов является способность накапливать высококонцентрированный вакуолярный сок, который выделяется, в последствии, наружу в виде кристаллических солевых отложений.

Псамофиты

По другому эти организмы называют «растения подвижных песков». К ним можно отнести песчаную акацию, осоку песчаную, саксаул, кандым. Как правило, все растения, относящиеся к данной группе, имеют оголенные корни и плохо развитые листья. Иногда побегов может не быть вообще.

Литофиты

Как уже было сказано, литофиты заселяют каменистые почвы. Корни данных растений могут проникать в субстрат, тем самым разрушая его. Таким образом, эти растения подготавливают субстрат для других растений, которые более требовательны к почве. Характерным представителем данной группы является камнеломка супротиволистная.

Хазмофиты

Для хазмофитов характерно наличие длинных корней, которые способны проникать глубоко в скалистые ращелины. Именно эта особенность позволяется растениям удержаться на скалистой местности. Эти растения не прихотливы к воде и долгое время могут испытывать недостаток влаги. К типичным представителям этой группы можно отнести сосну, дуб скалистый, можжевельник, камнеломку.

Гидрофиты

Гидрофиты - это водные растения, которые прикрепляются к грунту только нижними частями. Этот экологический вид произрастает на берегах рек, озер, прудов и мест, где есть вода. Сюда можно отнести болота и заболоченные луговые территории. У растений данного вида хорошо развита корневая система и механические ткани, которые позволяют проводить воду. К гидрофитам можно отнести тростник, частуху, кувшинки, роголист.

Мезофиты

Мезофиты являются одной из самых распространенных групп растений. Это наземные растения, произрастающие в почвах с умеренным увлажнением. Они занимают промежуточное положение между гидрофитами и ксерофитами. К ним можно отнести тимофеевку луговую, ландыш, сирень, золотарник.

Ксерофиты

Растения данной группы приспособились к проживанию в очень сухой почве. Для них характерны следующие морфологические признаки:

• толстая кутикула;
• узкие листья, или их отсутствие;
• опушение.

К ярким представителям этой экологической группы можно отнести саксаул, ракитник, тамариск.

Экологическая группа отражает отношение растений к какому-либо одному фактору. Экологическая группа объединяет виды, одинаково реагирующие на тот или иной фактор, нуждающиеся для их нормального развития в сходных интенсивностях данного фактора и имеющие близкие значения точек оптимума. Виды, входящие в одну и ту же экологическую группу, характеризуются не только сходными потребностями в каком-то экологическом факторе, но также и рядом сходных наследственно закрепленных анатомо-морфологических признаков, обусловленных данным фактором. Наиболее важными экологическими факторами, влияющими на структуру растений, являются влажность и свет, большое значение имеют также температурный режим, особенности почв, конкурентные отношения в сообществе и ряд других условий. К сходным условиям растения могут приспосабливаться по-разному, вырабатывая разную “стратегию” использования имеющихся и компенсации недостающих жизненных факторов. Поэтому в пределах многих экологических групп можно найти растения, резко отличающиеся друг от друга по внешнему облику - габитусу и по анатомической структуре органов. Они имеют разную жизненную форму. Жизненная форма, в отличие от экологической группы, отражает приспособленность растений не к одному, отдельно взятому экологическому фактору, а ко всему комплексу условий местообитания.

Таким образом, в одну экологическую группу входят виды разных жизненных форм, и, наоборот, одна жизненная форма бывает представлена видами из разных экологических групп.

Вода имеет исключительно важное значение для жизнедеятельности растительного организма. По отношению к влажности различают следующие основные группы растений.

1. Ксерофиты - растения, приспособившиеся к значительному постоянному или временному недостатку влаги в почве или в воздухе.

2. Мезофиты - растения, живущие в условиях достаточно умеренного увлажнения.

3. Гигрофиты - растения, обитающие при повышенной влажности атмосферы.

4. Гидрофиты - растения, приспособившиеся к водному образу жизни. В узком смысле гидрофитами называют только полупогруженные в воду растения, имеющие подводную и надводную части, или плавающие, т. е. живущие и в водной, и в воздушной среде. Полностью погруженные в воду растения называют гидатофитами .

Свет имеет в жизни растений очень большое значение. Прежде всего, он является необходимым условием фотосинтеза, в процессе которого растения связывают световую энергию и за счет этой энергии осуществляют синтез органических веществ из углекислого газа и воды. Свет оказывает также влияние на ряд других жизненных функций растений: прорастание семян, рост, развитие репродуктивных органов, транспирацию и др. Кроме того, с изменением условий освещения изменяются некоторые другие факторы, например температура воздуха и почвы, их влажность, и, таким образом, свет оказывает на растения не только прямое, но и косвенное воздействие.

Обычно выделяют три экологические группы растений: 1) гелиофиты – светолюбивые растения; 2) сциогелиофиты - теневыносливые растения; 3) сциофиты - тенелюбивые растения.

Гелиофиты, или светолюбивые растения, - это растения открытых (незатененных) местообитаний. Они встречаются во всех природных зонах Земли. Гелиофитами являются, например, многие виды растений верхних ярусов степей, лугов и лесов, наскальные мхи и лишайники, многие виды разреженной пустынной, тундровой и высокогорной растительности.

Сциогелиофитами называют теневыносливые растения, которые обладают высокой пластичностью по отношению к свету и могут нормально развиваться как при полном освещении, так и в условиях более или менее выраженного затенения. К теневыносливым растениям относятся большинство лесных растений, многие луговые травы и небольшое число степных, тундровых и некоторых других растений.

Сциофиты нормально растут и развиваются в условиях слабого освещения, отрицательно реагируя на прямой солнечный свет. Поэтому их по праву можно назвать тенелюбивыми растениями. К этой экологической группе относятся растения нижних ярусов густых тенистых лесов и густотравных лугов, погруженные в воду растения, немногочисленные обитатели пещер.

Своеобразным типом физиологической адаптации некоторых тенелюбов к недостатку света является утрата способности к фотосинтезу и переход к гетеротрофному питанию. Это растения – симбиотрофы (микотрофы ), получающие органические вещества с помощью грибов-симбионтов (подъельник (Hypopitys monotropa ) из семейства вертляницевых, ладьян (Corallorhiza ), гнездовка (Neottia ), надбородник (Epipogium ) из семейства орхидных). Побеги этих растений теряют зеленую окраску, листья редуцируются и превращаются в бесцветные чешуи. Корневая система приобретает своеобразную форму: под влиянием гриба рост корней в длину ограничивается, зато они разрастаются в толщину.

В условиях глубокого затенения нижних ярусов влажнотропических лесов выработались особые жизненные формы растений, выносящих в конечном счете основную массу побегов, вегетативных и цветоносных, в верхние ярусы, к свету. Это удается благодаря специфическим способам роста. Сюда относятся лианы и эпифиты .

Лианы выбираются на свет, используя как опору соседние растения, скалы и другие твердые предметы. Поэтому их еще называют лазящими растениями в широком смысле. Лианы могут быть древесными и травянистыми и наиболее характерны для влажнотропических лесов. В умеренной зоне их больше всего во влажных ольшаниках по берегам водоемов; это почти исключительно травы, такие как хмель (Humulus lupulus ), калистегия (Calystegia ), ясменник (Asperula ) и т.д. В лесах Кавказа встречается довольно много деревянистых лиан (сассапариль (Smilax ), обвойник (Periploca ), ежевики). На Дальнем Востоке они представлены лимонником китайским (Schisandra chinensis ), актинидией (Actinidia ), виноградом (Vitis ).

Интересную жизненную форму представляют также эфемеры и эфемероиды листопадных лесов, например кандык сибирский (Erythronium sibiricum ), прострел раскрытый (Pulsatilla patens ), горицвет весенний (Adonis vernalis ), ветреница лесная (Anemone sylvestris ), медуница мягчайшая (Pulmonaria dacica ). Все они являются светолюбивыми растениями и могут произрастать в нижних ярусах леса только благодаря тому, что сдвигают свой короткий вегетационный период на весну и начало лета, когда листва на деревьях еще не успевает распуститься, и освещенность у поверхности почвы оказывается высокой. Ко времени полного распускания листьев в кронах деревьев и появления затенения они успевают отцвести и образовать плоды.

Тепло является одним из необходимых условий существования растений, так как все физиологические процессы и биохимические реакции зависят от температуры. Выделяют четыре экологические группы растений: 1) мегатермы - жаростойкие растения; 2) мезотермы - теплолюбивые, но не жаростойкие растения; 3) микротермы - не требовательные к теплу растения, произрастающие в условиях умеренно холодного климата; 4) гекистотермы - особо холодостойкие растения. Последние две группы нередко объединяют в одну группу холодостойких растений.

Мегатермы имеют целый ряд анатомо-морфологических, биологических и физиологических приспособлений, которые позволяют им нормально отправлять свои жизненные функции при сравнительно высоких температурах. Особенно важное значение для жаростойких растений имеют физиологические адаптации, прежде всего способность протопласта без вреда переносить высокие температуры. Для некоторых растений характерна высокая интенсивность транспирации, ведущая к охлаждению тела и предохраняющая их от перегрева.

Жаростойкие растения характерны для сухих и жарких областей земного шара, также как и рассмотренные ранее ксерофиты. Кроме того, к мегатермам относятся наскальные мхи и лишайники освещенных местообитаний различных широт и виды бактерий, грибов и водорослей, обитающих в горячих источниках.

К типичным мезотермам относятся растения влажнотропического пояса, которые живут в условиях постоянно теплого, но не жаркого климата, в диапазоне температур 20-30°С. Как правило, эти растения не имеют никаких приспособлений к температурному режиму. К мезотермам умеренных широт относятся так называемые широколиственные древесные породы: бук (Fagus ), граб (Carpinus ), каштан (Castanea ) и др., а также многочисленные травы из нижних ярусов широколиственных лесов. Эти растения тяготеют в своем географическом распространении к океаническим окраинам материков с мягким влажным климатом.

Микротермы - умеренно холодостойкие растения - характерны для бореально-лесной области, к наиболее холодостойким растениям - гекистотермам - относятся тундровые и высокогорные растения.

Основную адаптивную роль у холодостойких растений играют физиологические механизмы защиты: прежде всего, понижение точки замерзания клеточного сока и так называемая “льдоустойчивость”, под которой понимают способность растений без вреда переносить образование льда в их тканях, а также переход многолетних растений в состояние зимнего покоя. Именно в состоянии зимнего покоя растения обладают наибольшей холодостойкостью.

Для наиболее холодостойких растений - гекистотермов большое адаптивное значение имеют такие морфологические особенности, как небольшие размеры и специфичные формы роста. Действительно, подавляющее большинство тундровых и высокогорных растений имеют малые (карликовые) размеры, например береза карликовая (Betula nana ), ива полярная (Salix polaris ) и др. Экологическое значение карликовости заключается в том, что растение располагается в более благоприятных условиях, летом лучше прогревается солнцем, а зимой защищается снежным покровом.

Почва является одной из важнейших сред жизни сухопутных растений. В природных условиях реакция почвы складывается под влиянием климата, почвообразующей породы, грунтовых вод и растительности. Разные виды растений неодинаково реагируют на реакцию почвы и, с данной точки зрения, разделяются на три экологические группы: 1) ацидофиты; 2) базифиты и 3) нейтрофиты.

К ацидофитам относят растения, предпочитающие кислые почвы. Ацидофитами являются растения сфагновых болот, например сфагновые мхи (Sphagnum ), багульник болотный (Ledum palustre ), кассандра, или болотный мирт (Chamaedaphneca lyculata ), подбел (Andromeda polifolia ), клюква (Oxycoccus ); некоторые лесные и луговые виды, например брусника (Vaccinium vitis - idaea ), черника (Vaccinium myrtillus ), хвощ лесной (Equisetum sylvaticum ). К базифитамотносят растения, предпочитающие почвы, богатые основаниями и потому имеющие щелочную реакцию. Базифиты произрастают на карбонатных и солонцовых почвах, а также на обнажениях карбонатных пород. Нейтрофиты предпочитают почвы с нейтральной реакцией. Однако многие нейтрофиты имеют широкие зоны оптимума - от слабокислой до слабощелочной реакции.

Под солевым режимом почв понимают состав и количественные соотношения химических веществ в почве, которые определяют содержание в ней элементов минерального питания. Растения реагируют на содержание, как отдельных элементов минерального питания, так и всей их совокупности, которая определяет уровень плодородия почвы (или ее “трофность”). Разные виды растений нуждаются для своего нормального развития в различных количествах минеральных элементов в почве. В соответствии с этим различают три экологические группы: 1) олиготрофы ; 2) мезотрофы ; 3) эвтрофы (мегатрофы ).

Олиготрофами называют растения, довольствующиеся очень малым содержанием элементов минерального питания. Типичными олиготрофами являются растения сфагновых болот: сфагновые мхи, багульник, подбел, клюква и др. Из древесных пород к олиготрофам относится сосна обыкновенная, а из луговых растений - белоус (Nardus stricta ).

Мезотрофы - это растения, умеренно требовательные к содержанию элементов минерального питания. Они произрастают на небогатых, но и не на очень бедных почвах. К мезотрофам относятся многие древесные породы – кедр сибирский (Pinus sibirica ), пихта сибирская (Abies sibirica ), береза повислая (Betula pendula ), осина (Populus tremula ), многие таежные травы – кисличка (Oxalis acetosella ), вороний глаз (Paris quadrifolia ), седмичник (Trientalis europaea ) и др.

Эвтрофы предъявляют высокие требования к содержанию элементов минерального питания, поэтому произрастают на высокоплодородных почвах. К эвтрофам относятся большинство степных и луговых растений, например ковыль перистый (Stipa pennata ), тонконог (Koeleria cristata ), пырей ползучий (Elytrigia repens ), а также некоторые растения низинных болот, например тростник обыкновенный (Phragmites australis ).

Некоторые растения приспособились к избыточно высокому содержанию элементов питания. Наиболее изученными являются следующие четыре группы.

1. Нитрофиты - растения, адаптированные к избыточному содержанию азота. Типичные нитрофиты произрастают на мусорных и навозных кучах и отвалах, на захламленных вырубках, заброшенных усадьбах и других местообитаниях, где идет усиленная нитрификация. Они поглощают нитраты в таких количествах, что их можно обнаружить даже в клеточном соке данных растений. К нитрофитам относятся крапива двудомная (Urtica dioica ), яснотка белая (Lamium album ), виды лопуха (Arctium ), малина (Rubus idaeus ), бузина (Sambucus ) и др.

2. Кальцефиты - растения, приспособленные к избыточному содержанию в почве кальция. Они произрастают на карбонатных (известковых) почвах, а также на обнажениях известняков и мела. К кальцефитам относятся многие лесные и степные растения, например венерин башмачок (Cypripedium calceolus ), ветреница лесная (Anemone sylvestris ), люцерна серповидная (Medicago falcata ) и т. д. Из древесных пород кальцефитами являются лиственница сибирская (Larix sibirica ), бук (Fagus sylvatica ), дуб пушистый (Quercus pubescens ) и некоторые другие. Особенно разнообразен состав кальцефитов на известковых и меловых обнажениях, которые образуют особую, так называемую “меловую” флору.

3. Токсикофиты объединяют виды, устойчивые к высоким концентрациям определенных тяжелых металлов (Zn, Pb, Cr, Ni, Co, Cu) и способные даже накапливать ионы этих металлов. Токсикофиты приурочены в своем распространении к почвам, формирующимся на породах, богатых элементами тяжелых металлов, а также к отвалам пустой породы промышленных разработок залежей данных металлов. Типичными токсикофитами-концентраторами, пригодными для индикации почв, содержащих много свинца, являются овсяница овечья (Festuca ovina ), полевица тонкая (Agrostis tenuis ); на цинковых почвах - фиалка (Viola calaminaria ), ярутка полевая (Thlaspi arvense ), некоторые виды смолевки (Silene ); на почвах, богатых селеном, - ряд видов астрагала (Astragalus ); на почвах, богатых медью, - оберна (Oberna behen ), качим (Gypsophila patrinii ), виды шпажника (Gladiolus) и т.д.

4. Галофиты - растения, устойчивые к высокому содержанию ионов легкорастворимых солей. Избыток солей увеличивает концентрацию почвенного раствора, в результате чего создаются трудности в поглощении растениями питательных веществ. Галофиты поглощают эти вещества благодаря повышенному осмотическому давлению клеточного сока. К жизни на засоленных почвах разные галофиты приспособились по-разному: одни из них выделяют избыток поглощенных из почвы солей или через особые железки на поверхности листьев и стеблей (кермек (Limonium gmelinii ), млечник (Glaux maritima )), или сбрасывая листья и веточки по мере накопления в них предельных концентраций солей (подорожник солончаковый (Plantago maritima ), гребенщик (Tamarix )). Другие галофиты являются суккулентами, что способствует снижению концентрации солей в клеточном соке (солерос (Salicornia europaea ), виды солянок (Salsola ). Главной особенностью галофитов является физиологическая устойчивость протопласта их клеток к ионам солей.

Из физических свойств почвы основное экологическое значение имеют воздушный, водный и температурный режимы, механический состав и структура почвы, ее пористость, твердость и пластичность. Воздушный, водный и температурный режимы почвы определяются климатическими факторами. Остальные физические свойства почвы оказывают на растения, в основном, косвенное влияние. И только на песчаных и очень твердых (каменистых) субстратах растения находятся под прямым воздействием некоторых их физических свойств. В результате формируются две экологические группы - псаммофиты и петрофиты (литофиты ).

В группу псаммофитов объединяют растения, приспособленные к жизни на подвижных песках, которые лишь условно можно назвать почвами. Большинство древесных и кустарниковых псаммофитов, например песчаный саксаул (Haloxylon persicum ) и солянка Рихтера (Salsola richteri ), образуют мощные придаточные корни на стволах, погребенных песком. У некоторых деревянистых псаммофитов, например у песчаной акации (Ammodendron conollyi ), на оголенных корнях образуются придаточные почки, а затем и новые побеги, которые позволяют продлить жизнь растения при выдувании песка из-под его корневой системы.

К петрофитам (литофитам) относят растения, обитающие на каменистых субстратах - скальных обнажениях, каменистых и щебнистых осыпях, валунных и галечниковых отложениях по берегам горных рек. Все петрофиты являются так называемыми “пионерными” растениями, которые первыми заселяют и осваивают местообитания с каменистыми субстратами.

Биотические факторы. Большое значение в жизни растений имеют биотические факторы, под которыми подразумевают влияние животных, других растений, микроорганизмов. Это влияние может быть прямым, когда организмы, непосредственно соприкасаясь с растением, оказывают на него положительное или отрицательное воздействие (например, поедание травы животными), либо косвенным, когда организмы влияют на растение опосредованно, изменяя среду егообитания.

Здесь можно выделить несколько типов взаимоотношений.

1. При мутуализме растения в результате совместного существования получают взаимную пользу. Примером таких взаимоотношений могут служить микориза, симбиоз клубеньковых бактерий-азотфиксаторов с корнями бобовых.

2. Комменсализм - это такая форма взаимоотношений, когда совместное существование для одного растения выгодно, а для другого безразлично. Так, одно растение может использовать другое в качестве субстрата (эпифиты).

4. Конкуренция - проявляется у растений в борьбе за условия существования: влагу, питательные вещества, свет и т. п. Различают внутривидовую конкуренцию (между особями одного и того же вида) и межвидовую (между особями разных видов).

Антропические (антропогенные) факторы. Человек с давних времен оказывает влияние на растения, особенно заметно оно проявляется в наше время. Это влияниеможет быть прямым и косвенным.

Прямое воздействие - это вырубка леса, сенокошение, сбор плодов и цветов, вытаптывание и т. п. В большинстве случаев такая деятельность отрицательно сказывается на растениях и растительных сообществах. Численность некоторых видов резко сокращается, некоторые могут полностью исчезнуть. Происходит существенная перестройка растительных сообществ или даже смена одного сообщества другим.

Не меньшее значение имеет косвенное воздействие человека на растительный покров. Оно проявляется в изменении условий существования растений. Так появляются рудеральные , или мусорные, местообитания, промышленные отвалы. Отрицательное влияние на жизнь растений оказывает загрязнение атмосферы, почв, вод индустриальными отходами. Оно приводит к исчезновению на определенной территории некоторых видов растений и растительных сообществ в целом. Естественный растительный покров изменяется и в результате увеличения площадей под агрофитоценозы.

Экологические факторы влияют на растение не изолированно друг от друга, а во всей их совокупности. Приспособленность растений ко всему комплексу условий местообитания отражает жизненная форма. Под жизненной формой понимают группу видов, сходных по внешнему облику (габитусу), который обусловливается сходством основных морфологических и биологических признаков, имеющих приспособительное значение.

Жизненные формы растений.

Жизненная форма растений является результатом приспособления к определенной среде обитания и вырабатывается в процессе длительной эволюции. Существуют разные классификации жизненных форм растений. В основу биоморфологических классификаций можно, в зависимости от цели, положить разные признаки. Одна из наиболее распространенных и универсальных классификаций жизненных форм растений была предложена датским ботаником К. Раункиером (рис. 148).

Фанерофиты объединяют группу растений, у которых почки возобновления располагаются высоко над землей, - это деревья, кустарники, лианы и эпифиты. Фанерофиты меньше всего приспособлены к переживанию неблагоприятных условий. Их почки возобновления в условиях умеренно холодного климата защищены лишь почечными чешуями, а у некоторых фанерофитов тропических областей отсутствуют и почечные чешуи.

К хамефитам относятся невысокие кустарники, кустарнички, полукустарники, полукустарнички и некоторые травы, у которых почки возобновления располагаются невысоко над почвой или у ее поверхности и защищены не только почечными чешуями, но и снегом. Максимальная высота положения почек у хамефитов зависит от глубины снежного покрова.

А – положение почек возобновления; Б – сохраняющиеся многолетние части побеговой системы (выделены черным); 1 – гемикриптофиты; 2 – криптофиты; 3 – терофиты; 4 - фанерофиты; 5 – хамефиты

Рисунок 148 – Схема жизненных форм по К. Раункиеру

Гемикриптофиты - это многолетние травы, у которых надземные органы на неблагоприятный период отмирают целиком, а почки возобновления находятся на уровне почвы или погружены очень неглубоко в подстилку, образуемую мертвым растительным опадом, они защищены почечными чешуями, лесной подстилкой, собственными отмершими надземными органами и снегом.

Криптофиты - это многолетние травянистые растения с отмирающими надземными частями, у которых почки возобновления располагаются либо на некоторой глубине в почве на подземных органах (корневищах, луковицах, клубнях) (геофиты ), либо в воде (гидрофиты ) и поэтому получают дополнительную защиту.

К терофитам относятся однолетние растения, у которых к концу вегетационного периода отмирают как надземные, так и подземные органы, а неблагоприятный сезон года они переживают в виде покоящихся семян.

Основная литература:

1 Еленевский А.Г., Соловьев М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника: систематика высших, или наземных, растений. 2 изд. - М.: Academіa, 2001. - 429 с.

2 Нестерова С.Г. Лабораторный практикум по систематике растений. - Алматы: Қазақ ун-ті, 2011. - 220 с.

3 Родман А.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001. - 328 с.

Дополнительная литература:

1 Абдрахманов О.А. Систематика низших растений. – Караганда: Изд-во КарГУ, 2009. - 188 с.

2 Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Т. 2: Ботаника. - М.: Оникс 21 век, 2002. - 543 с.

3 Ишмуратова М.Ю. Систематика и интродукция растений (курс лекций). - Караганда: РИО Болашак-Баспа, 2015. - 100 с.

4 Тусупбекова Г.Т. Основы естествознания. Ч. 1. Ботаника. – Астана: Фолиант, 2013. – 321 с.

Контрольные вопросы :

1 Дайте определение экологии растений.

2 Какие жизненные формы растений произрастают в Казахстане?

3 Какой признак положен в основу классификации жизненных форм по К. Раункиеру?

4 Какие существуют группы растений по отношению к воде?

5 Какие существуют группы растений по отношению к условиям освещения?

6 Какие существуют группы растений по отношению к почвенным условиям?

7 Лекция 29. Основы фитоценологии

План лекции:

1 Понятие о фитоценологии, или географии растений.

2 Понятие о флоре. Географические элементы флоры.

3 Фитоценозы. Типы взаимоотношений в фитоценозах.

Растения, приспособившиеся к какому-то одному фактору внешней среды, имеющему важное формообразовательное значение, объединяют в экологические группы.

Экологическая группа – совокупность видов, характеризующаяся сходными потребностями в величине какого-либо экологического фактора и возникшими в результате его воздействия в процессе эволюции сходными анато-морфологическими и иными признаками, закрепляющимися в генотипе.

Экологические группы выделяются по отношению организмов к одному фактору среды (влага, температура, свет, химические свойства среды обитания и т.п.), однако границы между ними условны, и имеет место плавный переход от одной экогруппы к другой, что обусловлено экологической индивидуальностью каждого вида.

Основные экологические группы растений в зависимости от экологического фактора представлены в таблице 1.

Таблица 1

Основные экологические группы растений
Экологический фактор	Экологическая группа
Влага	Ксерофиты	растения засушливых местообитаний
Мезофиты	растения среднеувлажнённых местообитаний
Гигрофиты	растения сильноувлажнённых местообитаний
Гидатофиты	большая часть растения находится в воде
Гидрофиты	водные растения
Температура	Мегатермофиты	жаростойкие растения
Мезотермофиты	теплолюбивые растения
Микротермофиты	холодостойкие растения
Гекистотермофиты	очень холодостойкие растения
Свет	Сциофиты	тенелюбивые растения
Сциогелиофиты	теневыносливые растения
Гелиофиты	светолюбивые растения
Трофность почвы	Олиготрофы	растения бедных почв
Мезотрофы	растения умеренно плодородных почв
Эутотрофы	растения плодородных почв
Засоление почвы	Гликофиты	растения, не переносящие засоление
Галофиты	солеустойчивые растения
Кислотность почвы	Ацидофиты	растения кислых почв
Нейтрофиты	растения нейтральных почв
Базофиты	растения щелочных почв
Почвенный субстрат	Петрофиты	растения каменистых почв
Кальцефиты	растения меловых почв
Псаммофиты	растения песчаных почв
Палюдозофиты	растения болотных почв

По отношению к влаге

ксерофиты – растения, живущие в условиях значительного недостатка влаги (постоянного или временного) (виды родов: маслина, сорго, полынь и др.);

мезофиты – это растения, живущие на достаточных (не влажных и не сухих) почвах. К ним относятся большинство лесных и луговых трав, цветов, кустарников и деревьев: липа, береза, лещина, крушина, клевер, тимофеевка, костер, луговая овсяница и т.д.;

гигрофиты – это растения, живущие на сильно увлажненных почвах. К ним относятся многие виды папоротников, чаровница (цирцея), адокса, болотный подмаренник и т.д.;

гидатофиты – это растения, большая часть площади которого (или даже все растение целиком) находятся в воде. К ним относятся рдесты, кувшинки, кубышки, элодея (водяная чума) и т.д.;

гидрофиты – это растения, начинающий свой жизненный цикл в воде, но со временем стебли и листья которого покидают пределы воды. К ним относятся частуха, тростник, рис и т.д.

По отношению к температуре растения разделяютна экологические группы:

мегатермофиты – это растения без особых изменений переносящие высокие (свыше 35-40 градусов Цельсия) температуры. К ним относятсярастения пустынь и полупустынь: полыни (полынь белая, полынь поздняя, черная полынь, полынь Лессинга), мак павлиний, верблюжья колючка, элимус (волоснец), ковыль Лессинга, типчак, житняк, прутняк, ромашник, камфоросма, качим и т.д.;

мезотермофиты – это растения, живущие в «райских условиях», где температура никогда не поднимается выше 30 градусов Цельсия и не опускается ниже 20 градусов Цельсия. При повышении или понижении температуры эти растения практически сразу гибнут. К ним относятсярастения тропиков и субтропиков: бальзамин, бегония, драцена, жасмин, калатея, монстера, раффлезия, гевея, артокарпус, аукуба японская, бересклет японский, гибискус, камелия японская, ливинстона китайская, нандина домашняя, фатсия японская, жимолость японская, лигодиум японский, фикус крохотный, азалия и т.д.;

микротермофиты – это растения, вынужденные довольствоваться невысокой (ниже 20 градусов Цельсия) температурой. Вследствие этого у них краткий вегетационный период. К ним относятся растения умеренного и арктического поясов: яблоня, груша, береза, вишня, вяз, грецкий орех, дуб чересчатый, ива, каштан конский, клен остролистный, ольха, осина, рябина, тополь, черемуха, ясень, бузина, боярышник, ежевика, клюква, калина, все видылишайников и мхов и т.д.;

гекистотермофиты – очень холодостойкие растения, например лишайники.

По отношению к свету выделяют следующие экологические группы.

сциофиты (они же гелиофобы, теневые растения, тенелюбы) – это растения, живущие в замкнутых пространствах леса. Прекрасно чувствуют себя в полутемных и влажных лесных «коридорах». При воздействии прямых солнечных лучей свыше 20-30 минут погибают от перегрева. К ним относятся кислица, папоротники, мхи,плауны, хвощи, молодая поросль хвойных деревьев;

сциогелиофиты (они же теневыносливые растения) – Это большинство растений, произрастающих в России. Отдают предпочтения светлым местам, но могут свободно переносить небольшое затемнение. К ним относятся клен остролистный, липа, многие кустарнички (малина, смородина, боярышник) и травы (подорожник, тысячелистник, василек, иван-да-марья);

гелиофиты (они же световые растения, светолюбы) – это растения, живущие на открытых пространствах, с избытком солнечного света. При его недостатке быстро хиреют и даже умирают. К ним относятся береза белая, дуб монгольский, сосна могильная, лишайники кустистые, клевер ползучий, подсолнечник и т.д.

Целый ряд экологических групп растений выделяют по отношению к особенностям почвы, т.е. по отношению к эдафичних факторов (эдафоморфы), то есть почвенных.

По отношению к общему содержанию в почве минеральных питательных веществ (трофность растений) различают:

олиготрофы – растения удовлетворяются малым содержанием зольных элементов, например, сосна обыкновенная, вереск обыкновенный, тмин песчаный;

мезотрофы – удовлетворяются умеренным содержанием зольных элементов, например, ель европейская;

эутотрофы – требуют большого количества зольных элементов, например, дуб, сныть, перелеска многолетняя.; относится большая часть растений на нашей планете;

По отношению к засолению почв различают следующие экологические группы:

гликофиты – это растения засоленных почв и солончаков, погибающие при избытке соли;

галофиты – растения засоленных почв солончаков содержат обычно много солей в клеточных вакуолях и имеющие высокое осмотическое давление, то есть свободно живущие при избытке соли в почве. Внешне похожи на суккуленты. В строении проявляются черты склерофитов: опушение, жёсткие и сухие, рассечённые листовые пластинки.

По отношению к реакции почвенного раствора (кислотности) выделяют следующие экологические группы:

ацидофиты – это виды, растущие на кислых почвах с рН меньше 6,7 (например, белоус сжатый, клюква, ринхоспора белая, хвощ, вереск, редька дикая);

нейтрофиты – виды, приуроченные к почвам с рН 6,7-7,0 (большинство культурных растений, дуб, шиповника, ежевика сизая);

По отношению к субстрату , на котором растут растения, выделяют следующие их экологические группы:

петрофиты – растут на каменистых выходах пород, например, асплений, многоножка обыкновенная, гвоздика Фишера, минуарции

кальцефиты – растут на известняковых обнажениях и карбонатных почвах, например, лен желтый, солнцецвет, заблуждений мечолистий, петушки венгерские

псаммофиты – растут на песчаных местах, например, булавоносець сероватый, зверобой стелющийся, козельцы украинский, червец многолетний

палюдозофиты – растут на болотных почвах, например, вахта трехлистная, волчье тело болотное, многие виды осок, камыш, образки болотные, частуха подорожниковая

Таким образом, в результате взаимодействия растений с окружающей средой и естественного отбора у них возникают новые физиологические свойства и признаки структуры, наиболее целесообразные в условиях конкретной экологической обстановки. Виды и внутривидовые отдельности, обладающие такими целесообразными признаками, оказываются наиболее приспособленными (адаптированными) к данным экологическим условиям. Такие виды и их комплексы – великолепные индикаторы (показатели) тех компонентов среды, к которым они адаптированы.

Все сухопутные растения в зависимости от их приспособленности к определенным условиям влажности делятся на три труппы: гигрофитов, мезофитов и ксерофитов . Растения, для которых вода является не просто фактором, а средой обитания, составляют особую группу водных растений, их часто называют гидрофитами (кувшинки, ряска и др.).

Гидрофиты. Гидрофиты (от греч. hydror - вода) - растения водных местообитаний. В широком смысле гидрофиты - это и водоросли, эволюция и существование которых постоянно связа­ны с водой, и высшие растения, которыми водная среда была освоена вторично. Однако по традиции в группу гидрофитов объе­диняют макрофиты, т.е. высшие водные растения. В морях макрофитов мало, а пресноводная флора их очень разнообразна.

Высшие водные растения вынуждены адаптироваться к осо­бенностям минерального питания, газового и светового режимов, движению воды в водоемах. Г.И.Поплавская (1948) предложила подразделять их на несколько групп.

Гидатофиты - полностью погруженные растения (над во­дой могут быть лишь цветки). Среди них различают: а) неукоре­няюшиеся, или взвешенные (пузырчатки - Utricularia , роголис­тники - Ceratophyllum и др.), и б) укореняющиеся (водяные люти­ки - Batrachium , уруть - Myriophyllum spicatum , валлиснерия -Vallisneria spicata и др.).

Аэрогидатофиты - растения с плавающими листьями. В этой группе также можно выделить: а) неукорекяющиеся (водокрас - Hydrocharis morsusranae , ряски - Lemna и др.) и б) укореняющиеся (кувшинки - Nymphaea, кубышки - Nuphar , во­дяные лютики и рдесты - Potamogeton natans с плавающими листьями).

Собственно гидрофиты (гидрофиты в узком смысле) име­ют листья, расположенные над водой. Они обычны по берегам водоемов (стрелолист Sagittaria sagittifolia , частуха-Alisma plantago-aquatica , камыш озерный - Scirpus lacustris и др.) Многие виды характеризуются гетерофиллией - образуют листья разного строения в зависимости от среды их образования. У некоторых гидрофитов (например, стрелолист, поручей­ник - Sium latifolium и др.) одновременно развиваются воздуш­ные, плавающие и погруженные в воду листья, отличающиеся морфологически, анатомически и функционально.

Для гидрофитов, испытывающих затруднения с газообменом, характерны листья с увеличенной поверхностью, часто сильно рассеченные. Нитевидные доли имеют «листья-жабры» роголист­ника, урути, пузырчатки, водных лютиков и др. Тесьмовидность листьев ряда водных растений увеличивает их поверхность и пре­дохраняет их от повреждения текучей водой. А некоторые гидрофи­ты (рдесты, валлиснерия и др.) имеют очень тонкие листовые пластинки. Предельно тонки листья элодеи (Elodea canadensis ) - всего два слоя клеток.

Для гидрофитов характерно слабое развитие механических тка­ней, центральное положение которых в стебле обеспечивает эла­стичность и прочность в условиях постоянного изгибания теку­щей водой. В них развита система межклетников, обеспечиваю­щих снабжение кислородом погруженных в воду органов. Кроме того, эти полости обеспечивают плавучесть стеблей и листьев.

Для многих гидрофитов характерно слабое развитие корневой системы, что связано со способностью всасывать воду всей повер­хностью тела. Основная роль корней - закрепление растений в грунте, а насасывание ими растворов идет слабо. Поэтому элодея, например, может развивать корни, а может обходиться без них. Корневища некоторых гидрофитов (кувшинки, кубышки и др.) играют роль запасающих органов и обеспечивают вегетативное размножение.

Реофиты включают виды прикрепленных погруженных растений, обитаю­щие в мелких ручьях и речках с быстрым течением. Условия фотосинтеза для них более благоприятны, чем для гидатофитов, но из-за быстрого течения растения постоянно испытывают резкие динамические нагрузки. Реофиты выработали два способа выживания в таких условиях. У одних располагающие­ся в потоке побеги обладают минимальной парусностью вследствие рассеченности листьев на тонкие доли. У мадагаскарского апоногетона окончатого (Aponogeton fenestralis) листья с цельными широкоовальными пластинками, но в ходе морфогенеза их ткани в ареолах разрушаются. В результате в листовой пластинке остаются только проводящие пучки, окруженные хлоренхимой, и пластинка принимает вид ажурной сетки с малой парусностью. Другой способ выживания в быстром потоке реализовали виды из семей­ства Подостемоновые (Podostemonaceae ). Они имеют плотно прилегающие к камням метаморфизированные плоские ассимилиру­ющие корни, напоминающие пластинчатые талломы, а их побеги редуциро­ваны. Некоторые виды вообще не имеют вегетативных побегов и развивают на корнях только придаточные соцветия с очень мелкими цветками и чешуевид­ными листьями.

Гелофиты представляют промежуточную группу между водными и наземными растениями. Они населяют как мелководья, так и регулярно заливаемые и избыточно увлажненные плохо дренированные места. Эти растения укоре­няются в грунте, а их листья и побеги хотя бы частично возвышаются над водой. Ряду видов свойственна гетерофиллия, причем развиваются листья двух или трех формаций: подводные и надводные или подводные, пла­вающие и надводные.

Подводные и плавающие листья устроены так же, как подобные им листья гидато- и аэрогидатофитов. Надводные листья сходны с листьями наземных растений. Их листовые пластинки толстые, кожистые, гипостомные. Основ­ные клетки эпидермы содержат лейкопласты и не участвуют в фотосинтезе. Мезофилл выполнен хлоренхимой, дифференцированной на адаксиальную палисадную зону плотно расположенных клеток и абаксиальную губчатую зону, в которой находятся очень крупные межклетники (воздухоносные ходы). Меж­клетники связаны с мощно развитой аэренхимой стебля и корней, по кото­рой поглощаемый через устьица О 2 транспортируется к корневищу и корням,

Гигрофиты - наземные растения, населяющие биотопы, в которых влаж­ность воздуха постоянно близка к 100%, а почва насыщена капиллярной водой, но из-за хорошей дренированности в ней не создаются аноксические условия. Такие условия складываются под пологом лесов некоторых типов и в глубоких тенистых ущельях. Из-за постоянно высокой влажности воздуха транспирация у гигрофитов ослаблена, что сильно осложняет транспорт воды по растению и соответственно поглощение корнями минеральных веществ из почвы и снабжение ими надземных частей растения. Поэтому листья гигрофи­тов устроены так, чтобы максимально усилить транспирацию. Все они имеют тонкую кутикулу, немногочисленные, но крупные почти постоян­но открытые устьица. Листовые пластинки тонкие, у некоторых папоротников однослойные за исключением области жилки. Клетки мезофилла располага­ются рыхло, даже в зоне палисадной хлоренхимы. Все это увеличивает удель­ную поверхность, с которой испаряется вода.

Устьица располагаются в абаксиальной эпидерме на уровне поверхности листа или вынесены на довольно высоких выступах. Благодаря этому они ока­зываются за пределами стабильного воздуха, «прилипшего» к поверхности растения, в котором отсутствие турбулентности создает сопротивление диф­фузии водяного пара через устьица. Усилению транспирации служат также не отмирающие трихомы. Кроме того, гигрофиты рекретируют воду через гидатоды. Несмотря на перечисленные особенности, транспорт воды по телу гиг­рофитов незначителен, и у многих из них ксилема и корневая система разви­ты даже слабее, чем у гелофитов.

Поскольку гигрофиты не испытывают водного стресса, то основную меха­ническую роль у них играет гидроскелет - тургесцентная основная паренхи­ма, хлоренхима и колленхима, а склеренхима обычно отсутствует.

В нашем умеренно холодном климате к гигрофитам можноотнести чистяк лютичный (Ficaria verna ), сердечник луговой, сердечник горький (Cardamine pretense , С. amara ), калужницу болотную (Caltha palustris ), вахту трехлистную (Menyanthes trifoliata ), манникводяной (Gliceria aduatica ), фиалку болотную(Viola pаlustris ) и многие другие. Все эти растения не выносятзначительного водного дефицита и не могут приспособиться даже к небольшой засухе. На временное высыхание почвы и воздуха они немедленно реа г ируют увяданиемили угне­тенностью роста, уменьшением размеров ассимилирующей поверхности и редукцией генеративного размножения. При­чиной быстрого увяданияявляется слабая регуляция транспирации. Устьица, располагающиеся у гигрофитов не­редко с обеих сторон листовой пластинки, находятся обыч­но в открытом состоянии, а эпидермис почти не имеетку­тикулы, и потому интенсивность транспирации фактически равна физическому испарению, т. е. гигрофиты, независимо от поступления, испаряют очень много воды. Этим можно объяснить и быстрое увядание сорванных побегов и листьев гигрофитов.

Среди гигрофитов болотные растения обычно выделяют в от­дельную группу гелофитов (от греч. helos - болото). Местооби­тания их характеризуются обильным застойным увлажнением, где остро не хватает кислорода. Болотные растения - многолетние травы с хорошо развитой системой межклетников и воздушных полостей. Нормальный газообмен в листьях компенсирует недо­статок кислорода в корнях: выделяющийся в результате фотосин­теза кислород распределяется по межклетникам вплоть до кончи­ков корней. Таковы белокрыльник (Callapalustris), вех ядовитый (Cicuta virosa), омежник (Oenanthe aquatica), вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata) и др. Сплетения корней и укороченных корневищ некоторых гелофитов (осока дернистая - Сагех cespitosa, осока омская - С. omskiana и др.) образуют кочки, высота которых зависит от уровня воды в вегетационный сезон и необходимости выноса узла кущения на воздух. Эти растения - обитатели низинных эвтрофных болот, в которых увлажнение со­здается выходящими на поверхность грунтовыми водами, богаты­ми минеральными веществами.

Растения верховых (олиготрофных) болот составляют своеоб­разную экологическую группу ацидогигрофитов . Кроме того, что эти растения страдают от недостатка кис­лорода в застойной воде, они испытывают постоянный голод, так как болотные воды здесь отличаются крайней бедностью мине­ральными солями, а также подвергаются влиянию повышенной кислотности из-за выделений сфагновых мхов. Для верховых бо­лот типичны кустарнички из семейств Вересковые и Брусничные: багульник (Ledum paiustre), болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), подбел (Andromedapoli/olia), клюква (Oxycoccus). Они отличаются вечнозеленостью, низкорослостью, мелкоклеточностью и своеобразной структурой листьев. Гигрофиты и гидрофиты очень сходны, нередко между ними даже трудно провести границу. Так же трудно раз­граничить гигрофиты и мезофиты. Целый ряд растений - сердечники (Cardamine ), калужница болотная, луговой чай (Lisimachia nummularia ), полевицы, манники, осоки (Саrех )относят к гигрофитамтак и к мезофитам. Подобное можно часто встретить в ли­тературе, когда разные авторы одни и те же виды относят к разным экологическим группам. Некоторые даже предла­гают выделить их в особые переходные группы: гигромезофиты и мезогигрофиты.

Мезофиты обитают в наиболее распространенных на Земле биотопах со средним значением влажности. Данная экологическая группа объединяет большинство ви­дов наземных растений, вследствие чего все «типичные» черты строения веге­тативных органов высших растений - это черты строения органов мезофитов.

Мезофиты обитают в условиях умеренного увлаж­нения, и приспособление большей части растений связано имен­но с ним. Мезофиты встречаются в тропических и холодных обла­стях Земли, на умеренно плодородных, хорошо аэрирован­ных почвах. В этих условиях мезофиты быстро растут, принося большие урожаи. Они хорошо реагируют на неко­торое увеличение влаги, давая при этом более высокий урожай зеленой массы или плодов. Поэтому человек отби­рал и культивировал в основном именно мезофиты. Но они плохо переносят засуху и поэтому в засушливые годы, за­метно снижают урожай.

К этой экологической группе относятся луговые травы (клевера - Trifolium pratense, Т. repens, T. medium ; злаки; пырей ползучий - Agrqpyron repens , лисохвост - Alope-curus , костер - Bromus ,. тимофеевка - Phleum pratense , ежа сборная - Dactylis gromerata и др.), большинство лес­ных трав (ландыш - Convallaria majalis , седмичник - Trientalis europaea , зеленчук - Galeodbolon luteum и др.), почти все лиственные деревья (осина, береза, ольха, вяз, липа, клен и др.), многие полевые культуры (овес, рожь, картофель), овощные (капуста, укроп, салат и др.), плодово-ягодные (яблоня, смородина и др.) и различные сорняки (Linaria vulgaris, Viola tricolor, Urtica urens, Cirsitffn arvense, Sonchus arvensis, Stellaria media и др.).

Эту группу составляют разнород­ные растения как с «типичным» мезоморфным строением, так и с разными уклонениями в сторону гигро- или ксероморфной орга­низации. Соответственно А. П. Шенников предлагает различать типичные мезофиты, ксеромезофиты, гигромезофиты, психроме-зофиты и т.д.

Для обеспечения оптимальной гидратуры растениям необхо­димы определенные тепловые условия, достаточное минеральное питание и аэрация. Обычно мезофиты одновременно представля­ют собой мезотермофиты, мезотрофы и мезоаэрофиты. Такие ра­стения характеризуются интенсивным обменом веществ, большой скоростью роста, крупными размерами листьев и всего растения и большой продуктивностью.

В связи с обитанием в разных условиях А. П. Шенников (1950) выделил несколько групп мезофитов:

Вечнозеленые мезофиты влажных тропических лесов - это главным образом деревья и кустарники, круглый год обеспеченные влагой,
элементами минерального питания и теплом, что позволяет им постоян­но расти. У них крупные мезоморфные листья, большей частью теневые
(но верхние листья крупных деревьев имеют световое строение с приспо­
соблениями к уменьшению транспирации). В теплом сыром воздухе влажного тропического леса обычна интенсивная гуттация (от лат. gutta -
капля) - пассивное выделение растворов через специальные комплексы
клеток (гидатоды, или «водяные устьица»). Это наиболее древний тип
мезофитов, из которого при изменениях климата развились остальные
группы мезофитов и ксерофиты.

Зимнезеленые деревянистые мезофиты распространены в континентальных частях тропической и субтропической зоны, где за теплой влажной зимой следует засушливое лето. Деревья и кустарники теряют листву на время летней засухи. В период вегетации они обеспечены влагой и имеют мезоморфное строение листьев, а в весенний листопад освобождаются от излиш­ней испаряющей поверхности.

Летнезеленые деревянистые мезофиты - деревья и кустарники
умеренных зон, сбрасывающие листья на холодный период. Отличаются
большой изменчивостью признаков.

Летнезеленые многолетние травянистые мезофиты - в основном обитатели лугов. Строение листьев и физиологические особенности растений этой группы разнообразны, с уклонами в гигро- или
ксероморфность.

Известный русский ботаник В. Р. Заленский давно заметил, что листья мезофитов, выросших на открытых, более сухих местах, обладают явными ксероморфными чертами: у них гуще сеть жилок, больше частота устьиц и волосков, мощнее восковой налет, клетки мякоти листа мельче, чем у таких же растений из тенистых и влажных местообитаний. Даже в пределах одного и того же растения листья, находящиеся на верху стебля, имеют более ксероморфный облик, нежели нижние, имеющие мезоморфную, в иногда да­же и гигроморфную структуру. Подобные различия в стро­ении листьев у одних и тех же растений объясняются отча­сти тем, что верхние листья находятся в условиях несколь­ко худшего снабжения водой, чем нижние, но подвергаются более сильному действию внешних факторов - на них больше падает прямых солнечных лучей; их сильнее обду­вает ветер и т. д., отсюда и большая их «мезоморфность».

Ксерофиты - это растения, приспособленные существовать при длительном сезонном дефиците воды в период вегетации. Ксерофиты (от греч. «ксерос» - сухой и «фитон» - растение) - это растения, приспособившиеся к жизни в местах с засушливым климатом. Ксерофиты широко распространены в степях, полупустынях и пустынях. Отдельные представители этой группы встречаются и в районах с умеренным климатом (очиток едкий - Studum acre , молодило - Sempervivum soboliferum и др.), однако произра­стают они здесь в сухих местах, на солнцепеках, на песчаных, хорошо прогреваемых и быстро просыхающих почвах - на известняках.

Освоение засушли­вых местообитаний шло по-разному, поэтому обширная группа ксерофитов экологически очень неоднородна и по морфологи­ческим особенностям подразделена на несколько подгрупп. Л. Бриггс и Г. Шантц (1914) разделили растения засушливых мес­тообитаний (ксерофиты в широком смысле) на три группы (при­способления первых двух дают возможность сохранять мезофитную организацию в засушливых местообитаниях).

1. Избегающие засухи (escaping) - пустынные и степные виды
с коротким, обычно весенним периодом развития. Безводный
период эфемеры переживают в виде семян (например, пустын­ный мак павлиний - Papaver pavonicum), а эфемероиды - в виде подземных органов (например, тюльпаны - Tulipa, при мас­совом цветении покрывающие степь яркими коврами).

2. Уклоняющиеся (evading) - виды с мощной поверхностной
корневой системой, быстро поглощающей дождевую влагу или
развивающие корни, достигающие грунтовых вод (фреатофиты).
Например, у верблюжьей колючки (Alhagi camelorum) они про­никают на глубину более 15 м.

3. Выдерживающие засуху (enduring) - настоящие ксерофиты (ксерофиты в узком смысле).

По анатомо-морфологическому строению и характеру адапта­ции к засухе настоящие ксерофиты делят на суккуленты и склерофиты.

Они резко различаются между собой как по внешнему виду, так и по совокупности многих дру­гих признаков (анатомических, морфологических и физио­логических).

Суккуленты (от лат. «суккулентус» - сочный, жирный, толстый) - это многолетние растения с сочными, мясисты­ми стеблями или листьями, в которых запасается вода. В зависимости от того, в какихчастях суккулентов развива­ется водозапасающая ткань, их делят на стеблевые и лис­товые. Примером первых являются многообразные предста­вители семейств кактусовых, молочайных, ластовневых и др. К листовым суккулентам относятся многие виды се­мейств толстянковых, лилейных, агавовых.

У стеблевых суккулентов листья чаще всего превраще­ны в колючки или чешуйки, сосочки. Ассимиляционные функции у них выполняют зеленые стебли. У листовых форм, наоборот, стебли развиты очень слабо.

Стебли и листья у суккулентов, как правило, голые, по­крытые толстым кутинизированным эпидермисом и воско­вым налетом. Корни суккулентов растут быстро и достига­ют значительных размеров. Часто в сухое время они засыхают, после дождя вырастают новые. Корневые системы этих растений всегда лежат в поверхностных слоях почвы, так что даже неглубокое смачивание ее атмосферными осадками позволяет растениям пополнять запасы воды в паренхиме. У суккулентов, как правило, очень низкое осмо­тическое давление клеточного сока. Поэтому корни сукку­лентов могут поглощать воду только из влажной почвы.

Ассимилирующие ткани у суккулентов представлены в основном губчатой паренхимой. Даже у листовых форм столбчатая и губчатая паренхимы различаются слабо. Фотосинтезирующие ткани лежат в самых поверхностных слоях мясистых органов. Суккулентам свойственны низкий устьичный индекс, т.е. отношение числа устьиц к числу основных клеток эпидермы, и малое число устьиц на единицу площади органа. Основная толща тела суккулен­тов заполнена округлыми тонкостенными клетками водозапасающей паренхимы. Большое количество этой ткани по­зволяет поглотить много влаги. Например, гигантская карнегия (Carnegia gigantea), высота которой в Аризоне и Мек­сике достигает 10-15 м, имеет массу 40-80 кг, из которых более 95% составляет вода. Есть сведения, что в стеблях кактусов Южной Америки может накапливаться до 1000 кг воды. Высота этих растений бывает не менее 20 м.

Громадных размеров достигают некоторые свечеобразные молочаи. Один из них (Eurhordia obovalifolia) в горах Восточной Африки достигает в высоту 27 м. Э. Меннинджер в книге «Причудливые деревья» (1970) описывает це­лую серию гигантов-суккулентов, давая им выразительные названия «дерево-фляга», «слоновые деревья», «жирная со­бака, лежащая на спине» и др. Дерево-фляга (Moringia ovalifolla ) растет в горах Юго-Западной Африки в самых сухих местностях, имеет чудовищно распухшие стволы.

Склерофиты также содержат запас воды, но в основном в скле­ренхиме, которая занимает в теле растения большой относительный объем, хотя абсолютный объем ее сравнительно невелик. Поэтому склерофитам свой­ственны «тощие» жесткие побеги. Главное средство борьбы этих растений с водным дефицитом - создаваемая водоносной склеренхимой высокая сосу­щая сила, достигающая 60 - 80 атм. Благодаря ей растения могут извлекать воду во время засухи из очень сухого субстрата и прочно удерживать ее в своем теле. Соответственно этому многие виды имеют глубокую корневую систему, проникающую в почву на несколько метров в более насыщенные влагой горизонты вплоть до достижения зеркала грунтовых вод. У некоторых видов корневая система комбинированного типа - с поверхностными и глу­боко проникающими в грунт корнями, позволяющая эффективно использо­вать как влагу глубоких слоев субстрата, так и воду редких дождей, неглубоко промачивающих почву. Но для склерофитов характерна не только способность добывать воду, но и активно использовать ее, если позволяют об­стоятельства. Так, эти растения могут интенсивно транспирировать в условиях достаточного водообеспечения. Н.А. Максимов (1952) показал, что при благоприятном водоснабжении мезофиты обычно расходуют3-4 мгводы в 1 ч на 1 см 2 листовой поверхно­сти, а ксерофиты - 8-14 мгводы. Воду дождей склерофиты используют очень эффек­тивно. Поэтому А. П. Шенников подчеркивал, что они не «сухо­любы», а «сухотерпцы» (влажная среда для них благоприятнее, в условиях достаточного водоснабжения они развиваются лучше). Склерофиты фотосинтезируют интенсивнее мезофитов. Их хлоропласты хорошо удерживают воду, что позволяет им сохранять вы­сокий уровень фотосинтеза в засуху. Так, даже при очень сильном обезвоживании, когда оводненность клеток падает на 75 %, оводненность хлоропластов уменьшается меньше, чем наполовину.

По внешнему виду склерофиты являются полной противоположностью суккулентам. Листья и стебли их не содержат запаса воды, они сравнительно мало обводнены, кажутся суховатыми. Благодаря большому количеству механической ткани и хорошо развитым покровным тканям листья склерофитов твердые, жесткие, не теряющие тургора даже при очень большой потере воды. Склерофиты обладают способностью без заметного для них вреда терять до 25% и больше воды, содержащейся в их органах. Сорванные облиственные побеги склерофитов долго не вянут в то время как гигрофиты и мезофиты вянут быстро, потеряв лишь 1-3% воды.

Склерофиты чаще низкорослы. Их надземные части во много раз меньше подземных. Например, у верблюжьей колючки корни могут достигать в длину 30 м и более, высота надземных стеблей - не более 1 м. Масса корневой системы у осоки вздутой, живущей в песчаных пустынях Каракумов, может более чем в 30 раз превышать массу надземных органов.

Стебли многих склерофитов одревесневают. Листья очень разнообразны - они могут быть с мягкими листовыми пластинками, или редуцированными до чешуек, или видоизмененными в колючки. Это связано с характером расходования влаги. Среди склерофитов имеются растения очень экономно испаряющие влагу, а есть растения, транспирирующие воду чрезвычайно интенсивно, даже в сухие периоды года. К числу первых можно отнести типчак, ковыли, веронику седую, полынь сизую, осоку вздутую и др. Их цитоплазма обладает высокой эластичностью и вязко­стью. Корневая система уходит в почву на глубину 50-150 см и сильно разветвлена. Листья жесткие или кожистые, мелкие или сильно рассеченные, часто опушенные, могут скру­чиваться в трубку.

Другие растения при засухе сбрасывают листья и от­дельные побеги.

Вторая группа склерофитов отличается высокой транспирацией. Это верблюжья колючка, песчаные акации, со­лянка Рихтера, джузгуны, астрагалы, колючелистники, фи­никовые пальмы и др. Осмотическое давление их клеточно­го сока очень высоко, особенно в жаркое время года.

Многим из этих растений свойствен, особый ритм сезон­ного развития, важнейшая особенность которого - наличие длительного периода летнего покоя или «жаропокоя» (джузгуны, астрагалы). Другие (песчаная акация, солянка Рихтера, саксаулы и т. п.) на жаркое время лишь сбрасыва­ют часть побегов и листьев, но продолжают ассимилиро­вать.

Общая черта всех ксерофитов - морфолого-анатомические приспособле­ния для снижения транспирации. У многих склерофитов и стеблевых сукку­лентов листья мелкие, нередко эфемерные, развивающиеся только в корот­кие влажные сезоны, или редуцированные до небольших чешуек (афилльные виды) либо преобразованные в колючки. Функцию фотосинтеза у них выпол­няют стебли, имеющие значительно меньшую, чем листья, удельную поверх­ность и более экономно расходующие воду. В кортексе таких стеблей развиты мощные массивы хлоренхимы из палисадных клеток, перпендикулярных по­верхности. Некоторые афилльные склерофиты имеют диморфные побеги: мно­голетние скелетные более или менее типичного строения и односезонные ас­симилирующие со слабым вторичным утолщением, сплошной зоной субэпидермальной хлоренхимы и снабжающей ее особой системой кортикальных пучков. Часть склерофитов имеет хорошо развитые длительно функционирую­щие листья, но они узкие (снижение удельной поверхности) и содержат мно­го склеренхимы в мезофилле (усиление водоудерживающей способности тка­ней листа).

Эпидерма ксерофитов покрыта толстой кутикулой Основные клетки эпидермы имеют толстую или очень толстую кутинизированную наружную стенку. Устьица «погруженные», т.е. их замыкающие клетки находятся ниже уровня основных клеток. Поэтому апертура устьица распола­гается на дне ямки, в которой воздух стабилизирован и потому создает повы­шенное сопротивление диффузии водяного пара через апертуру во внешнюю среду. У многих ксерофитов вокруг устьица имеется валик из кутикулы или выростов основных клеток, который увеличивает глубину ямки и тем самым сопротивление диффузии пара во внешнюю среду.

Еще более высокое сопротивление транспирационной потере воды создает воздух в криптах - углублениях на поверхности растения. Устьица располага­ются в эпидерме, выстилающей крипты. Между криптами устьиц нет. В криптах развито опушение, еще более стабилизирующее воздух в них. Все это настолько эффективно снижает диффузию газов через устьица, что у некоторых видов устьица в криптах располагаются на выступах эпидер­мы для облегчения газообмена с внешней средой. В этом проявляются проти­воречивые тенденции эволюции структур растений, реализующиеся в их ком­промиссно адаптивной организации.

Многие ксерофиты густо опушены. Опушение из отмерших, часто ветвис­тых волосков стабилизирует прилегающий к поверхности растения слой воз­духа, в котором не возникают турбулентные движения. Поэтому газы, в том числе и водяной пар, диффундируют в нем значительно медленнее, что сни­жает интенсивность транспирации через устьица. У некоторых видов опуше­ние сложено водоносными пузыревидными трихомами, смыкающимися друг с другом в почти непрерывный покровный слой над основными клетками эпидермы. Устьица этих растений открываются в узкие щелевидные пространства между пузыревидными трихомами. Такие простран­ства создают высокое диффузионное сопротивление для водяного пара, вслед­ствие чего транспирация растения снижена.

Психрофиты - растения холодных постоянно влажных биотопов, населя­ющие территории в высоких широтах и высокогорья, где величина осадков превышает величину испарения. По морфолого-анатомическим признакам они сходны с гигро- или мезофитами, но при этом обладают свойствами микротермных растений.

Криофиты также представляют группу микротермных видов, но приспо­собленных к сухим биотопам и очень сухим горным пустыням и потому име­ют ксероморфную организацию. Для растений этой группы в целом характе­рен медленный рост, для многих - обильное ветвление, вследствие чего воз­никают распластанные по субстрату плотные дернины или низкие подушковидные кустики. Суккулентные растения не выдерживают глубокого промора­живания тканей из-за высокой обводненности. Поэтому большинство криофитов - склерофиты, а суккулентные криофиты встречаются только в тропи­ческих горных пустынях, где регулярны заморозки, но не бывает сильных морозов.

У склерофитов, как правило, устьичный индекс такой же, как у мезофитов, но вследствие мелкоклеточности эпидермы число устьиц на единицу площади значительно выше. Однако из-за мелких размеров устьиц удельная суммарная площадь апертур у ксерофитов лишь ненамного превосходит удельную суммарную площадь апертур у мезофитов. Поэтому для суккулентов характерна постоянно низкая транспирация, а склерофиты при пол­ном обеспечении водой транспирируют так же или даже более интенсивно, чем мезофиты, но в условиях водного дефицита они резко снижают транспирацию благодаря структурным особенностям и расположению устьиц, а также способности водоносной склеренхимы прочно удерживать воду.

Дополнительными возможностями снижать транспирацию обладают склероморфные злаки. Они имеют ребристые с адаксиальной стороны листья. Устьица развиты в адаксиальной эпидерме по краям ре­бер и таким образом открываются в узкие ложбинки-крипты между ребрами. При достатке воды пластинка плоская; в противном случае листовая пластин­ка сворачивается трубочкой на адаксиальную сторону. В результате вся адаксиальная сторона становится дном временной крипты. В адаксиальной эпидерме устьиц нет, а подстилает ее мощный слой склеренхимы. Вследствие этого транспирация через абаксиальную эпидерму пренебрежимо мала.

Изменения протяженности адаксиальной эпидермы и прилегающих к ней тканей мезофилла при сворачивании и разворачивании листовой пластинки обеспечивают варьирование размеров особых крупных сильно вакуолизированных моторных клеток, располагающихся продольными рядами в адакси­альной эпидерме. Раньше движения пластинки листа считали следствием из­менения тургора моторных клеток. Однако оказалось, что они обусловлены различным напряжением в склеренхиме в зависимости от оводненности ее клеток. Эти напряжения вызывают определенные искривления массива скле­ренхимы и, соответственно, сворачивание или разворачивание пластинки листа.